Chen2018 空间

Chen Z, Helmersson A, Westin J, et al (2018) Efficiency of using spatial analysis for Norway spruce progeny tests in Sweden. Ann For Sci 75:2. doi: 10.1007/s13595-017-0680-8

瑞典挪威云杉后代空间分析的效率

摘要和关键信息

空间分析可以提高遗传分析的准确性，提高挪威云杉试验育种值和遗传增益的预测精度。
环境空间分析在树种田间试验的遗传评价中得到了越来越多的应用。然而，在瑞典的基因试验中，相对于传统的实验设计或前后阻断法的分析，空间分析的效率还没有得到系统的评价。目的：探讨空间分析在提高育种价值和遗传增益预测精度方面的有效性。方法：采用可分离的行、列残差一阶自回归过程，对瑞典云杉145个田间试验的9种性状进行空间分析。结果：96%的变量（特征）被收敛为空间模型。具有较大块方差的大型试验从实验设计模型到空间模型的精度有较大提高。生长和皮洛登测量性状在对数似然性、准确性和遗传增益方面表现出更大的改善。在瑞典-挪威云杉试验中，通过空间分析，性状高度和直径的分块方差减少了80%以上，这表明在分块前和分块后的分析中，分块方差更有效。后代育种值的直径和高度预测精度分别提高了3.6%和3.4%。生长性状效率的提高还与试验地点的地理位置、树龄、成活树数和试验间隔有关。结论：空间分析方法在瑞典-挪威云杉试验中比传统的基于实验设计的模型分析方法更有效。
关键词：空间分析。挪威云杉。自相关。遗传增益

1引言

众所周知，在林木育种项目中，由于单株树种所需的大面积田间空间和试验种群的庞大规模（几十到几百个家庭，每个家庭有多个个体），后代试验通常覆盖大面积。后代试验所需的大面积物理区域通常在环境条件上表现出相当大的变化（bian等人2017；dutkowski等人2006；chen等人2017）。为了减少这种环境异质性，通常采用将试验分为若干块的实验设计（Williams等人，2002年）。随机完全区组（RCB）是迄今为止最常见的实验设计，其中一个位点被分为几个区组（复制），以将环境（区组）变异与遗传变异分开（White等人2007）。为了使遗传条目的比较更加精确，提高估计遗传参数和预测育种值的准确性，RCB进一步提出了一套新的设计，称为平衡不完全块（BIB），其中包括随机不完全块（RIB）。这通过进一步消除与行和/或列方向以及较小的不完整块之间相关的环境误差来减少总体残余误差。行/列设计和其他拉丁方（LS）设计是森林遗传试验中常用的BIB设计（Williams等人2002）。虽然用于森林遗传试验的各种阻断方法可能有效地减少全球（趋势）变异，但最初针对作物和最近针对树木引入了空间分析，以考虑全球和局部的微站点变异，从而进一步提高育种价值预测的准确性（Cullis等人1998；Ye-AnD Jayawickrama，2008年）。即使采用传统的RCB设计，空间分析的实施仍然可以通过检测块体变化内或块体变化之间的微站点变化来改进模型，包括大多数试验中存在的土壤深度和营养变化类型（Dutkowski等人2006；Ye和Jayawickrama 2008）。
空间分析可以捕捉到试块（斑块）内的局部梯度变化以及试块（斑块）的行和列沿线的全球梯度趋势，因此它正在成为一种用于农业和林业实地试验的流行方法（Anekonda和Libby 1996；Brownie和Gumpertz 1997；CulliS等人1998；Cullis和Gleeson 1989；Cullis和Gleeson 1991；Fox等人2007a，b；Gilmour等人1997；Qiao等人2000；Yang等人2004；Ye和Jayawickrama 2008；Chen等人2017）。在林业领域，使用了几种空间分析方法，如后阻塞法（Dutkowski等人2002年；Ericsson 1997年）、最近邻调整法（Anekonda和Libby 1996年；Joyce等人2002年；Wright 1978年）和Kriging法（Hamann等人2002年；Zas 2006年）。然而，在作物和林业试验中最常用的方法似乎是实验设计与空间成分的结合，采用Gilmour等人（1997）推荐的可分离的一阶二维自回归残差变化形式。
在瑞典-挪威云杉（云杉）育种项目中，一些后代试验规模很大，测试了1000多个家族，包括种源（林分）和家族结构（Chen等人2014）。此外，在瑞典北部，许多试验都采用了完全随机设计（CRD），而没有设计预阻断。传统上，这种设计是使用具有不同效果的后阻塞调整（PBA）进行分析的（Dutkowski等人2002年；Ericsson 1997年）。空间分析可以通过减少CRD田间试验中的环境变异，大大提高育种价值预测。
最近，几篇论文描述了相邻树木之间的竞争效应（Cappa和Canet 2008；Cappa等人2015、2016；Costa E Silva和Kerr 2013；Costa E Silva等人2013；Dutkowski等人2002；Dutkowski等人2006；Ye和Jayawickrama 2008）。Dutkowski等人（2006年）报告称，10%的直径变量显示竞争效应，在剩余水平上，列和行方向的一阶自相关系数均为负。Ye和Jayawickrama（2008）报告，共观察到1135个变量的八个负自相关，要么是在一个方向上，要么是在行和列的两个方向上。斯特林格和库利斯（2002）发现，在许多甘蔗产量的田间试验中，小区间竞争是非常激烈的。在瑞典，大多数实地试验都位于56？北部。北半球的纬度和树木通常在20岁之前测量。有些试验中可能会出现竞争。因此，用一阶自相关系数的空间模型来研究竞争是否在这个年龄段发挥了作用是有意义的。
本研究的目的是：（1）研究瑞典挪威云杉遗传田间试验中空间变异的程度和严重程度；（2）从遗传多样性分析的基础上，估计几种变异成分的平均变化，以及亲本和后代育种价值预测的准确性。空间模型的符号；（3）研究不同间距、年龄和地理因素对方差分量估计的影响；（4）根据行、列方向的一阶自回归系数，检验生长性状是否存在竞争效应。

方法

对于开放授粉和对照授粉家系的田间试验，以及利用家系结构进行的无性系试验，模型中只计算了加性方差分量。对于没有亲本谱系的克隆试验，预测了基因型值。在空间模型中，缺失值作为固定效应进行拟合。
为了在ASREML3.0中进行对数似然比检验（LRT），利用未转换的数据对所有特征进行了分析。对于分类变量，之前未转换和转换数据之间的比较表明排名通常不会发生显著变化（Rosvall等人2011），因此没有尝试对这些变量进行其他转换。
记录为计数的变量没有被转换，因为观察到使用计数平方根的转换没有进一步规范化分布（Dutkowski等人2006）。
在模型拟合过程中，我们发现一些变量在空间模型中具有不显著的掘金效应，这与一些农业作物试验相似。对于这类变量，Gilmour等人（1997年）建议将外来效应拟合为

式中，b是固定效应的向量，具有大平均值、线性行、线性列和边缘效应对应的设计矩阵X和u是随机效应的向量，具有块、样条行、样条列、行、列和遗传（加性或基因型效应）对应的设计矩阵Z是空间依赖残差。如果跨行和跨列的样条曲线不适合该模型，则使用跨行和跨列的多项式函数来解释全局趋势。利用空间模型的方差图和残差图来反映这一趋势。

2.3方差参数与模型比较

方差参数使用ASREML 3.0中的限制（或减少或剩余）最大似然（REML）进行估计（Gilmour等人2009）。采用泰勒级数展开法对标准误差进行了估计。为了研究相对于没有空间效应的模型使用空间模型的有效性，在最终模型中始终只包括块效应和加性效应，而在扩展模型中，所有其他非显著的方差参数（如随机列效应和行效应）都从拟合模型中删除，除了块效应和附加效应。对于边界值为零的参数，使用单尾LRT判断给定参数的重要性；否则，使用双尾测试。当空间分量用于R时，在某些情况下，它并不容易收敛。然后尝试了几种策略来实现收敛：（1）在ASREML-R中使用更新函数进行多次更新；（2）尝试较低的启动自相关；（3）将空间分量纳入随机效应中。
计算每个亲本和后代的预测育种值（真实和预测遗传值之间的相关性）的准确性，或克隆的基因型效应

其中，pev是预测误差方差，是估计的加性遗传方差。如果是克隆试验，是估计的基因型变异。
相对遗传增益估计为100（gs-gb）/gb，其中gs和gb是分别使用空间和基础模型选择个体比例的预期遗传响应（Costa E Silva等人2001）。根据估计的育种值或克隆基因型值，选择比例为亲本前20%，后代或基因型值前5%。Gs和Gb计算为育种或克隆基因型值的平均值。计算了斯皮尔曼相关系数，比较了基础模型和空间模型的育种价值。