大家好，本周给大家分享的是一篇2021年10月20日发表在Nature上关于家马起源和扩张史的一篇文章。
文章题目：The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes (欧亚大草原西部家养马的起源和传播)
期刊： Nature
影响因子：2020_IF = 49.962; 中科大类: 综合性期刊 1区; 中科小类: 综合性期刊 1区; JCR分区: Q1
发文单位：法国图卢兹保罗萨巴蒂尔大学-图卢兹人类生物学和基因组学中心, 俄罗斯新西伯利亚分子和细胞生物学研究所等120家单位。
文章作者：图卢兹人类生物学和基因组学中心Pablo Librado为第一作者，Ludovic Orlando为通讯作者。
摘要：马的驯化从根本上改变了远程机动和战争的形式。然而，现代驯化品种并非出自最早的家马血统，这一血统与公元前3500年左右中亚博泰地区驯化和圈养马的考古证据有关。其他长期存在的如伊比利亚和安纳托利亚这些马驯化的候选地区，也受到了质疑。因此，现代家马的遗传、地理和时间起源仍然未知。在这里，作者指出欧亚大陆西部的大草原，特别是伏尔加河下游地区，是现代家马的故乡。此外，作者还从273个古马基因组绘制了伴随驯化而来的种群变化图。这表明，现代家养马最终取代了几乎所有其他当地马群，因为它们从公元前2000年左右开始在欧亚大陆迅速扩张，与马术物质文化同步。作者发现，马术涉及在GSDMC和ZFPM1基因上对关键运动和行为适应的强烈选择。该项研究结果否定了人们普遍认为的骑马与公元前3000年左右亚姆纳亚草原牧民大规模扩张到欧洲之间的联系，从而推动了印欧语言的传播。这与公元前第二个千年早期辛塔什塔文化之后，印度-伊朗语言、战车和马匹一起传播的亚洲情况形成了鲜明对比。
主要结果：
1、马驯化前种群结构
作者收集了包括伊比利亚、安纳托利亚、欧亚大陆西部和中亚草原在内的所有疑似驯马化中心的马匹遗骸（图1a）。系统发育树推理揭示了四个地理上定义的单系群（图1b）。新石器时代安纳托利亚群（NEO-ANA）中树-数据拟合表明存在错位（图1c），使用Struct-f4方法的扩展进一步识别这些紧密的簇（图1d-f）。在新石器时代的安纳托利亚和包括博泰在内的中亚地区，马的祖先分析使一种马群遗传成分最大化（图1e，f中的绿色），这种遗传成分在晚更新世（RONPC06_Rom_m34801）和公元前4000年或公元前3000年期间在中欧和东欧也很重要（图1e，3a）。这表明安纳托利亚马可能扩张到中欧、东欧和中亚地区，但不会扩展到欧亚大陆西部草原。由于缺乏典型的NEO-ANA马群体祖先，因此马群不可能跨越高加索山脉从安纳托利亚向中亚扩张，但在公元前3500年之前，里海以南的连通性得到了支持。
图1. 古马遗骸及其基因组亲缘关系。a、时间和地理抽样。红星表示两匹TURG马的位置（后期亚姆纳亚背景），显示与DOM2的遗传连续性。虚线表示推测的伏尔加河下游地区DOM2马的故乡。颜色指的是描绘基因相近的马的区域和/或时间段。每个圆柱体的半径与分析的样本数量成正比，高度指的是所涵盖的时间范围。b、系统发育树。样本根据a着色。 c、基于邻接的遗传距离和原始成对遗传距离之间的倍数差异。d、样本间Struct-f4遗传亲和力的成对距离矩阵。由黄色到红色的梯度表示遗传亲和力的增加。e、Struct-f4祖先成分比例。f、选定关键马群和样本的祖先概况。
2、DOM2马的起源及草原牧群的扩张
大约公元前3000年以前，马种群出现强烈的地理分化(图2a)。 同时通过多维尺度进一步确定了来自西部下伏尔加-登地区的三匹马在遗传上最接近DOM2，与大草原Maykop（Aygurskii）、Yamnaya（Repin）和Poltavka（Sosnovka）背景有关，年代约为公元前3500至2600年（图2a、b、3a）。此外，公元前2200年以前的所有马，尤其是来自NEO-ANA 群的马，与DOM2的遗传连续性被拒绝（图2a、b、3a）。这些结果可能提供了DOM2马的一些直系祖先，同时证实了DOM2中不存在NEO-ANA遗传祖先，并证实DOM2是C-PONT马的姐妹群体（图3b）。此外，遗传数据中的空间自相关模式表明DOM2祖先最可能在的地理位置是欧亚大陆西部草原（图3c）。总之该研究结果表明，DOM2祖先在公元前四千年晚期和公元前三千年早期生活在欧亚大陆西部草原，尤其是伏尔加河下游，但不在安纳托利亚。研究发现来自CWC背景的马的遗传特征几乎完全缺乏DOM2和Yamnaya马（TURG和Repin）中的祖先血统（图1e、f、2a、b），并且在OrientAGraph建模中与WE群体（包括C-PONT和TURG）没有直接联系（图3b）。大约在公元前2200-2000年，典型的DOM2祖先出现在波希米亚（Holubice）、多瑙河下游（Gordinesti II）和安纳托利亚中部（Acemhöyük）的欧亚西部大草原之外，随后迅速蔓延到欧亚大陆，最终取代了所有先前存在的谱系（图2c）。
图2. 马的地理和遗传亲缘关系。从公元前3000年前（a）、公元前3000年（b）到公元前2000年（c）前后，EEMS预测了每个考古遗址中发现的迁徙障碍和平均祖先成分。饼图的大小与在给定位置分析的样本数量成正比。饼图颜色指K=6个祖先成分，每个位置的平均值。推断为地理屏障的区域以棕色阴影显示，受迁移影响的区域以蓝色阴影显示。
3、DOM2的生物适应及tarpan马的进化史和起源
人类诱导的DOM2马群的扩散可能涉及选择与骑马和马车有关的表型特征。鉴定到了GSDMC和ZFPM1基因，在人类中，GSDMC与慢性背痛和腰椎管狭窄症相关，这是一种导致椎间盘硬化和行走疼痛的综合征；ZFPM1对中缝背5-羟色胺能神经元的发育至关重要，参与情绪调节和攻击行为。GSDMC和ZFPM1的早期选择表明，人类更倾向于选择更温顺、更能承受压力、参与训练（包括耐力跑、负重和/或战争）的马。该研究分析了DOM2马的地理、时间和生物学起源，同时尚未取样的不同马的种群有助于形成除DOM2之外的多个谱系。根据OrienAGraph建模，NEO-ANA中与驴的预期遗传距离减少（图3b）。作者分析解决了在20世纪早期灭绝的tarpan马的神秘起源。tarpan马是在欧洲本土马和与DOM2密切相关的马杂交后产生的。这与LOCATOR预测乌克兰西部的祖先一致（图3c），并驳斥了先前的假设，即tarpan是DOM2的野生祖先，或与Przewalski 马的杂交种。
图3. 马的群体遗传亲缘关系、进化历史和地理起源。a、基于f4的遗传亲和力的多维比例图。样品的年龄沿垂直轴显示。b、Orientatograph推断的马的进化史，有三条迁徙边缘和九条代表关键基因组祖先的谱系。该模型解释了总方差的99.99%。c、LOCATOR 预测了DOM2、tarpan和现代普氏马的祖先居住的地理区域。tarpan马和现代普氏马不像现代家养马那样来自同一祖先群体。
总之该研究认为马的驯化起源于欧亚大陆西部，并且有证据表明家马的基因中不断有外来野马基因的注入。这项工作解决了关于家马起源和传播的长期争论。
文中所有图片均来自The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes
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文章链接地址：https://www.nature.com/articles/s41586-021-04018-9
参考文献：
Librado, P., Khan, N., Fages, A. et al. The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature (2021). https://doi.org/10.1038/s41586-021-04018-9