为啤酒功臣举杯

（文/Ed Yong）喝了这么多年的啤酒，你们有考虑过真菌的感受吗？当今全球啤酒的发酵事业都要归功于一种杂交的酵母菌，是它酿成了我们杯中的美酒。但是它谜一般的身世，直到最近才在巴塔哥尼亚的山毛榉林中浮出水面。为杂交酵母菌的先祖干一杯吧，苦命的真贝酵母Saccharomyces eubayanus。

你能想到哪些被人类驯化的物种？答案十有八九是猫、狗、牛、马等。不过被驯化的真菌们表示自己对人类也很贴心，至少很“贴肝”。几个世纪以来，酿酒酵母Saccharomyces cerevisiase都在尽心竭力地投入到烤面包、酿葡萄酒和麦芽酒的事业中。但在啤酒的发展史中，这种酵母菌可不是一个人在战斗。

啤酒的发酵温度比葡萄酒和麦芽酒都低，它是由一种名叫巴氏酵母S.pastorianus的耐低温真菌参与完成的。这种真菌拥有四套染色体（四倍体），似乎源于两种酵母菌的杂交融合，所以从未在野外发现过。它的祖先之一正是擅长烤面包的酿酒酵母，而另一支的身份却长期存疑。直到不久前，最靠谱的猜测是名叫加士柏酵母S.bayanus的耐低温酵母菌，但野外环境中也同样没有它的踪迹。

酵母菌大多生活在北半球的橡树和南半球的山毛榉上。阿根廷有一位名叫迭戈•利布金德的科学家，致力于对全球的酵母菌进行分类。他追寻着它们的踪迹来到了阿根廷的兰宁和纳韦尔瓦皮湖国家公园，那里的年平均气温只有8摄氏度，几乎所有的酵母菌都有耐低温的本领。

利布金德一共采集了123份耐低温酵母菌样品，分别属于两种，由于它们生活在不同的树木上而无法杂交。对基因组进行测序后，利布金德发现其中一种几乎与用来酿造葡萄酒和苹果酒的葡萄汁酵母S.uvarum完全一样，而另一种竟然与巴氏酵母的神秘祖先有99.5%的相似度！在这个最为出人意料的地点——寒冷的森林，南美洲最南端的巴塔哥尼亚，利布金德宣布自己终于找到了啤酒酵母菌的另一支原始祖先，并将其命名为真贝酵母。

可是真贝酵母是如何越过万水千山，进入欧洲啤酒厂的呢？领导这项研究的约瑟•保罗•桑帕约表示：“实话说，我们也不知道！”欧洲的森林早就由酵母菌探索者翻了个底朝天了，其中并未发现真贝酵母的蛛丝马迹。“目前最靠谱的猜想是它们几个世纪前搭着人类贸易活动的便车从南美洲来到了欧洲。”

这种解释在时间上略有穿越：现代的啤酒酿造始于15世纪德国的巴伐利亚，当时还没有横跨大西洋的贸易活动。桑帕约说，“最早的啤酒可能是用其他品种的酵母菌发酵的，真贝酵母大概在15世纪到19世纪之间漂洋过海而来。”几百年间的某个伟大时刻，异国来客与本土的酿酒酵母双剑合璧，产生的巴氏酵母在啤酒厂中酿造出了持续至今的辉煌。

融合发生后，原本来自真贝酵母的基因发生了微小但意义非凡的改变。例如它整合了酿酒酵母体内利用麦芽糖的基因，而麦芽糖是啤酒发酵液中含量最高的糖。

另外，之前被误认为巴氏酵母祖先的加士柏酵母身世更加复杂。它并非杂交的源头，而是杂交的结果：基因组中大约三分之二来自葡萄汁酵母，另外三分之一来自新发现的真贝酵母，还有来自酿酒酵母的细碎片段。这种复杂的组合无法产生于自然环境中，与巴氏酵母一样，它们可谓是早期的基因工程产物，诞生于人类的啤酒桶旁。

编辑： 居尚

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博主介绍： Ed Yong，著名科学作者。他白天在英国癌症研究中心上班，晚上回家写他自己的科普博客Not Exactly Rocket Science。他的文章被众多知名刊物采用，包括New Scientist, Nature, the Economist, the Guardian, the Daily Telegraph以及SEED等。