【译注：本文是发布在《科学美国人》杂志2019年1月刊的一篇文章，作者Herman Pontzer是杜克大学进化人类学副教授，他研究进化是如何塑造人类生理和健康的。在关于人类的how&why观点中，我觉得最令人信服的就是进化生物学的论点和论据。正如文中的一句话所说，没有任何一种性状特征是孤立进化的（No trait evolves in isolation），在生存压力和自然选择下，我们身上从机体组织器官结构到功能，都是生存优势的体现，而这个过程的演变动辄就是几百万年的历史尺度，因此进化生物学是最可靠的答案库。这篇文章有许多令人兴奋的新观点和思路，从横向（和其他类人猿对照）和纵向（和我们的人类祖先对照）两个维度让我们了解和认知锻炼身体的重要性，但囿于本人才疏学浅，一方面不能准确体现原文的精髓，另一方面许多内容对我来说是完全的新知，理解错误在所难免，还望读者明鉴。不过对于文中的一些观点有不大理解的地方，比如作者认为锻炼和没有锻炼，每日消耗的卡路里没太大区别，这个还需要进一步的证据。另外直接将人类和类人猿进行健康比较，容易忽略现代社会的人类寿命，早就超过纯自然状态下的人类寿命，在没有公共卫生和医疗系统的庇护前，人的平均寿命也就三十岁左右，是现在的三分之一左右，在这种情形下罹患心血管疾病、癌症、糖尿病的几率也很低。但是和动物园人工精心饲养的类人猿比较就有意义，因为生活在动物园的猩猩寿命远远长于野生状态下的猩猩】
20年多年前在乌干达热带雨林一个潮湿的黎明，我凝视着树冠上睡得正香的、由八只黑猩猩组成的家族。观察团队由三名研究人员和两名现场助手组成，一小时前就已醒来，匆匆穿上橡胶靴，背起行囊带上头灯，趔趔趄趄穿过泥泞林间，抵达目的地后关掉头灯静静的守候。此时的我们已彻底淹没在黑暗的森林海洋中，聆听到地表之上三十米的树冠群中，黑猩猩正在它们绿叶搭建的巢穴里骚动着。作为一名研究人类和猿类进化的年轻博士，那年夏天，我在乌干达基巴莱国家公园（Kibale National Park）每天测量黑猩猩攀爬树木的高程，依我看来，黑猩猩爬树所消耗的能量是关乎该物种生态和进化，以及如何在解刨学中塑造使其能以最高效率攀爬的关键因素，这样可省出更多的卡路里用以繁殖和进行其他生命活动。早先几个月，当我尚于白雪皑皑之际哈佛大学舒适教室里盘算着夏季研究计划时，我想象着黑猩猩肯定会为生存付出艰苦努力，它们每天应该勤于觅食方能勉强裹腹。但是，当我来到乌干达，多日跟踪研究这些黑猩猩后，我得出一个和想像截然相反的结论：黑猩猩其实非常懒惰！但是直到最近我才明白类人猿的懒惰和人类进化之间的关联。
我们之所以对类人猿着迷，主因是在它们身上能看到太多人类自己的身影：我们不仅和红毛猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩共享97%以上的DNA，类人猿还很聪明，会使用工具，善于干仗，还能化妆，然后偷偷背着其他同类去爱爱。有些类人猿会杀死其他部族，并以之为食。幼崽从妈妈那学习生存本领、相互嬉戏打闹使性子发脾气。在化石记录中观察到的时间点越久远，就会发现我们祖先和类人猿越相近。现存的所有物种没有一个是曾经的完美形式，所有血统都随时间流逝而演变。但现存的类人猿可以提供非常好的机会，让我们了解人类从何而来、身上又有哪些性状特征古老且没怎么改变的。
然而，正是人类和猿类之间存在的差异，而非相似之处，为获知我们身体的运作方式投射了一道曙光。来自世界各地挖掘的化石、动物园和实验室的研究发现，揭示了人类身体在过去两百万年里发生了哪些脱胎换骨的变化。几十年来，科学家们已经获悉，人类进化最后一个章节是以解剖学和生态学上的重大变化为标志的，其中包括脑容量的扩张、寻找和捕杀猎物能力、制造更趋复杂的石器以及体型越来越大。但是开始他们以为这仅仅是外型和行为的变化，而非人类细胞基本功能的变化。目前的研究正逐渐推翻这个观点，表明人类在生理上也发生了变化。与我们的类人猿表亲不同之处在于，人类进化出对身体活动的依赖性，也就是说，我们必须勤于运动才能生存下去。
如果能看到野生黑猩猩的典型作息表，你会发现固然存在个把有组织的群体性活动，但总体来说，这些黑猩猩过的日子和那些在加勒比海游轮上浑浑噩噩打发时光的退休人士没多大区别。它们破晓醒来就吃早餐（水果），等吃饱的时候，一阵困乏袭来，得找个地方好好打个盹，或稍微梳洗下自己，理理毛发捉捉身上的寄生虫，一个小时后，在棵饱晒阳光的无花果树上大快朵颐，然后找小伙伴嬉闹一阵，或梳理一下再接着打盹，到了五点左右进入晚餐时间，吃很多水果或再加点树叶，撑到实在吃不下为止，然后就该找棵漂亮的树搭窝夜眠了。当然倘若水果很吸引人且数量不太充裕时候，难免还会出现一些争抢扭打事件，偶尔大家伙们还要联合行动捕杀猴子。有时候会有些鸣叫大合唱，雄性首领要抽出时间殴打几个不顺眼的手下，以示其威严强势。总而言之，黑猩猩的生活是相当轻松惬意的。
无所事事的不仅黑猩猩如此，猩猩、大猩猩和倭黑猩猩也不遑多让。大猩猩每天要花八至十小时休息、梳理毛发和进食，晚上又会花其他九至十小时睡大觉。说到运动，黑猩猩和倭黑猩猩每天大约行走三千米，大猩猩和猩猩的行程会更短，你可能会说运动还应包括攀爬，正如我在那年夏天亲身观察到的，黑猩猩每天爬高高程一百米米左右，所需要的能量大致可折算成多走一点五公里。猩猩每日攀爬的高程差不多，虽然没有大猩猩的攀爬数据，但可以肯定只会更少。这样的运动水平若是放在人类身上，将会导致严重的健康问题。我们每天若是走路少于一万步就会增加罹患心血管和代谢类疾病的风险。通常美国成年人每日行走五千步左右，这就导致了每十个人中就有一个患有II型糖尿病，而心脏病患者则贡献了25%的死亡率。
在这种情形下，类人猿应该有很大的麻烦才是，如果进行跨物种比较，会发现即使最好动的类人猿，其可比的运动量都很少能赶上哪怕是不爱动弹的人类，再别说接近一天一万步的基准线。从人类这方面说，长时间坐在办公室里或电视机前是危险的生活习惯，因为会增加患病风险和缩短寿命，即使对爱锻炼的人群也如此，可我们看到不爱运动的类人猿几乎每天就是坐着或者躺着。从世界范围来看，缺乏运动锻炼对健康的损害和吸烟不差上下，而每年会有超过五百万人死于吸烟习惯。在苏格兰的成年人中，每天坐在电视机前超过两小时的人，罹患心脏病或中风风险的几率增加了125%，根据统计，每看一小时的电视，平均寿命就会缩短22分钟，这就意味着当你一口气看完全部《权力的游戏》剧集后，你的寿命将会少一天。
然而，黑猩猩和其它类人猿却习惯于过着这样的低水平身体活动中仍然保持身体健康无虞。即使处于丰衣足食的人工饲养状态，也很少见到它们发作糖尿病、血压也不会随年龄增长而上升。人工饲养肯定会导致胆固醇水平提高，但黑猩猩的动脉不会因之而硬化或是堵塞。所以在它们身上，不会出现人类的心脏病，或因冠状动脉堵塞而导致的心脏病，它们一直保持着苗条匀称的身材。2016年，我与芝加哥林肯动物园的史蒂夫罗斯团队合作，测量美国动物园圈养的类人猿代谢率和机体组分（body composition），结果令人惊掉下巴：即使过着养尊处优饭来张口的圈养生活，大猩猩和猩猩的体脂也才只有14%至23%左右，而黑猩猩连10%都不到，要知道放在人类身上这可是参加奥运会的田径选手体脂水平啊。
和这些表亲相比，我们人类才是非常奇怪的猿类。不知怎的，长时间打坐、梳理毛发、打盹睡觉这些类人猿标准做法竟然演变成为健康风险，人类进化成需要更高的运动水平，才能维系身体的健康运作。到底自何时起，人类用这样“自我折磨”的生活替代了类人猿表亲那种慵懒惬意的生活？为什么会发生这样的替代呢？挖掘的化石有助于我们把整个故事拼凑起来。
大约在六七百万年前，也就是中新世地质时期结束时，人类作为灵长类动物的分支，与黑猩猩和倭黑猩猩祖先分化走向各自演变的道路。很久以来，这个分化的谱系中早期古人类化石发现的较少。直到本世纪头十年，在乍得、肯尼亚和埃塞俄比亚工作的古人类学家相继报告了这一关键时期新发现的三种原始人化石，分别是萨赫勒人（Sahelanthropus）、奥罗林人（Orrorin）和地猿人（Ardipithecus）。从解剖学细节来看，这些早期人猿诸如颅骨、牙齿和骨骼等部位都与现存的类人猿截然不同。然而，除了仅用下肢行走外，这些原始人物种的生活模式和类人猿非常接近，比如它们臼齿的大小和锋利程度与黑猩猩相似，牙釉质层较厚，表明它们的食物是水果和其它植物的混合。发现于埃塞俄比亚沉积矿物中的地猿人是迄今为止最著名的早期人类，已经有四百四十万年的历史。它有很长的手臂、长且弯曲的手指和可以紧握的足，这说明它的部分生涯是在树上度过的。由我所在的纽约城市大学研究生伊莱恩·科兹玛(Elaine Kozma)领导的一项新的生物力学分析表明，地猿人在骨盆结构上发生的变化，足以使其能够拱背站起来，并以直立方式高效的行走，同时，长臂、弯曲的长手指和可以握紧的脚足又让其善于攀爬至树冠。显然我们的这位祖先能游刃有余的生活在地面和树上两重世界中。
从大约四百万年前至两百万年前，发现的原始人类化石记录主要是南方古猿属（genus Australopithecus），至今已确定了五种古猿人，其中就包括著名的“露西”和她的亲属。与更早期的古猿物种相比，它们的下肢已经出现了解刨学上的变化：脚足不能抓握了、大脚趾和其他脚趾一样长、腿也变长了，腿长/身高以及腿重/体重的比例更接近现代人。这样的变化有助于提高陆地行走能力和延长地面活动时间。科兹玛通过对骨盆的分析，以及对坦桑尼亚莱托里（Laetoli）足迹化石的研究认为，这些古猿已经具有和现代人一样的步态，但长臂和长手指依然是其定期在树上觅食或夜眠的标志。分析他们牙齿磨损模式，巨大的、厚釉质的臼齿表明，南方古猿和更早的古猿以及现在的类人猿一样，主要还是植食性的。但南方古猿会倾向那些更坚硬、更多纤维的食物，尤其是在主要食物匮乏的情况下。
进化出直立行走的能力，这对古猿人来说意义非凡，因为这彻底改变了他们认知看待生存环境的方式。和今天的类人猿相比，消耗更少的热量却能统治更大面积的领地，使得我们的人类祖先可以扩大生存活动范围，并能在食物贫乏的地域或时代更容易生存繁衍。在他们身上发生了其他有趣和值得关注的变化，比如雄性个体失去了又大又尖锐的犬齿。这似乎反应了社会行为的变化。然而，植食性和持续攀爬适应性告诉我们，他们的觅食生态和日常性活动仍然十分接近今天的类人猿，比如每天行动的距离不会太长，依旧需要大量的休息方能消化肚子里的高纤维植物，鉴于此，他们不大可能每天走上一万步的。
到了大约两百万年前，有迹象表明我们那聪慧又好奇的祖先开始尝试新思想和新方法。2015年，纽约州立大学石溪分校（Stony Brook University）的索尼娅·哈曼德（Sonia Harmand）和她的团队，从肯尼亚图尔卡纳湖西岸的三百三十万年前的沉积层中发现了大型笨重的石制工具，其中一些重量超过了14千克。过去的十五年中，考古学家在埃塞俄比亚和肯尼亚有二百六十万年历史的遗址中挖掘发现了石制工具，这些石器与动物骸骨化石存在关联，因为骸骨化石上存在明显的凿孔和屠宰割痕。到了一百八十万年前，有着切割痕迹的骸骨和石器已是很寻常的考古发掘物品，而且不仅仅是生病或受伤的动物成了猎物，对坦桑尼亚奥杜瓦伊峡谷(Olduvai valley)被肢解的骨头进行的分析表明，古人类有目的的捕杀成熟健康的有蹄类动物。和主动狩猎改变食性一样重要的是，在这个时期，我们的祖先已经不再栖居非洲，而是迁徙扩张到欧亚大陆，从高加索山脉的山麓蔓延至印度尼西亚的雨林之中。我们的祖先突破了生态藩篱，几乎可在任何地方茁壮繁衍、生生不息。
促成这一切成为可能的就是用了百万年进化出能制造使用石器、改变食性（译注：从植食变成杂食）、具备狩猎采集本领、这让我们的祖先不可逆转地、完全彻底地远离其他类人猿。这种构造转变标志着人类，即人属的进化出现。
在生态和进化中，吃什么决定了一切。动物的食物不仅塑造了它们的牙齿和内脏，还塑造了它们整个生理和生活模式。如果某种动物进化出能以供给丰富和恒定的食物为食，那么它们采食的时候就不需要太多的活动空间，也不需要太聪明，比如以草为食就比较方便，因为草不会自行跑掉。若是以难以找到或捕捉到的食物为食就意味着需要更多的活动水平，通常还要对更复杂事物具备认知能力。比如，在中美洲和南美洲以水果为食物的蜘蛛猴，脑容量就比较大，每天的活动距离比那些执迷于树叶的吼猴邻居要多出五倍。非洲大草原上的食肉动物平均一天比它们猎食的草食动物要多走三倍的距离。早期人类的食性从单纯的采集植食到狩猎采集杂食的转化，对人类的进化产生重大的影响，使得这些社会性灵长类动物关系更加紧密，最终导致人类（genus Homo）的出现。食物若是依赖肉类供给，成员间就必须要协作和分享，单凭任何个体是没有可能捕杀斑马为食的，因此狩猎必须要分工协作。肉类来之不易，还要分享更可期的植物性食物，这种策略保证了狩猎采集生活模式得以进行。这时，植物性食物给这些狩猎采集者提供了每天摄入热量的一半。最近，对卡在牙齿化石里的食物进行的分析表明，即使是技艺娴熟的猎手著称、抵制素食的尼安德特人，食性也很均衡，在它们的食谱中有大量的植物，包括谷物。
狩猎和采集生活模式，也极大促进了智力的进化，技术创新和创造力意味着可以摄取更多的卡路里和获得更高的繁殖率。事实证明，随着协同和沟通成为古人类生存策略中根深蒂固的一部分，社会智能（Social intelligence）被证明价值非凡。乔治华盛顿大学的艾莉森·布鲁克斯（Alison Brooks）、史密森国家自然历史博物馆的里克·波茨（Rick Potts）和他们在肯尼亚奥洛奇赛利盆地遗址的同事于2018年的重大发现表明，到了三十二万年前，古人类的认知能力就已经和现代人没什么区别，比如可用黑色和红色颜料进行视觉表现，建立远程贸易网络用来交换石器。这些发现的年代与在迄今找到的最古老智人化石时代很吻合。
但是，狩猎和采集生活模式意味着古人类需要更加努力地劳作方能获得足够的食物，因为随着在食物链所处地位的上升，也意味着食物更难获取。食物中植物里的热量要比动物多得多，狩猎采集者非常活跃，通常每天要徒步九到十四公里——这大约要走一万两千至一万八千步。我曾和亚利桑那大学的大卫.瑞奇兰（David Raichlen）、加州大学的布莱恩.伍德（Brian Wood）一起合作研究坦桑尼亚北部哈扎（Hadza）的一个狩猎采集部落，发现部落里的男女每天的活动水平是普通美国人一周的活动水平，每日行动距离更是其它类人猿的三至五倍。坦桑尼亚的这个原始狩猎部落还拥有了诸如弓箭等富有技术含量捕猎效率高的武器，而古人类是没有的，意味着他们的活动水平还会更高。犹他大学(University of Utah)的丹尼斯·布拉姆布尔(Dennis Bramble)和哈佛大学(Harvard)的丹尼尔·利伯曼(Daniel Lieberman)在2004年发表的一篇具有里程碑意义的论文指出，人类进化就是为了让猎物跑到精疲力尽的地步。直立人骨骼中有许多特征似乎表现出更耐受奔跑。
没有任何一种性状特征能进化成单打独斗方式运作。大脑须紧贴颅骨，牙齿也要挨着下颌，肌肉神经和骨骼必须协调工作。而行为特征也不例外。当诸如狩猎采集策略成为某种动物的常态性生存模式时，它的全部生理机能就必须要适应甚至依赖这种模式。以维生素C为例，早期的哺乳动物进化出一个多过程自身制造这种必须营养素的能力。这需要一些功能基因，至今还保留在啮齿动物、食肉动物和其它哺乳动物体内。数千万年前。我们灵长类动物祖先变得非常热衷追逐富含维生素C的水果，因为有大量外源性维生素C的摄入，在生存竞争压力下，自身合成维生素C的能力就因既没有必要又会浪费宝贵生命资源而不断退化，而机体生理又适应了外源补充代替自我合成，到了最后一步，突变让我们灵长类动物彻底失去了这样的功能基因，结果就造就了这样的后果，如果我们，还有所有猴子、类人猿，若不是不能在饮食中获取维生素C，就可能因罹患坏血症而死亡。
再说一个适应性改变的进化例子，一些鲨鱼和鲭鱼科（包括金枪鱼和鲭鱼）是非常活跃的掠食性鱼类，它们活动水平很高，日夜不停的游动。它们采取了一种叫做撞击换气(ram ventilation)的呼吸模式，因为不休止的游动可以源源不断的将溶解了氧气的水灌进口腔，然后会流经腮部就可以完成呼吸。而其他鱼类因为需要静止时候也能呼吸，就需要腮肌主动将水泵入腮部。由此可见，鲨鱼和鲭鱼根本不需要腮肌，曾经有的腮肌，因为采用了新的不停游动捕猎策略而退化了，这就节省了宝贵的生命资源，而这些鱼在生理上也适应了这种模式。当然，如果不能游动的话，它们就会因窒息而死亡。
虽然我们早就明白运动有益于我们的健康，但也才刚了解到原因是我们的生理机能更适应狩猎采集生活模式所需要的机体活动水平，这种生理机能的适应表现范围大到我们的人体的所有器官组织系统，小至每一个身体细胞。这种适应性最令人惊讶的工作体现在大脑上。首先，我们的大脑已经进化到睡眠时间可以更少，即使在没有人工照明或其他改变日夜感观的现代化手段的干预时也是如此。无论是在非洲大草原的哈扎部落人、亚马逊雨林中的提斯曼人（Tsimané译注：生活在玻利维亚的原住民，被认为拥有时间上最强健的心脏）、还是纽约的都市人，世界各地的人们每晚睡觉时间都大约为七小时，这远远少于我们的类人猿表亲。瑞奇兰和他的团队已经证明，我们的大脑已经进化出能奖励长时间进行诸如慢跑或其他有氧体育运动的机制，那就是产生让人浑身舒泰的内源性大麻素（endocannabinoids），这就是常说的“跑步者兴奋”（runner’s high），瑞奇兰甚至认为，运动有助于人类大脑的进一步扩容。而且我们已经进化到需要不断的身体活动才可让大脑正常发育。运动可以导致神经营养成分的释放，促进生成神经的大脑生长。还有个众所周知的事实，运动可以改善记忆力，减缓与年老有关的认知力下降。
我们的新陈代谢引擎进化出可适应不断增加运动水平的能力，人类持续输出的最大能量，也就是最大摄氧量（VO2max），至少是黑猩猩的四倍。这种能力差距在很大程度上来源于我们腿部肌肉的变化，人类腿部肌肉比其他类人猿的腿部肌肉要大50%。而且含有更高比例的“慢收缩”抗疲劳纤维（“slowtwitch” fatigue-resistant fibers），我们还有更高密度的红血球，能将氧气输送到那些“工作需要”的肌肉中去。代谢功能对运动的适应性会更好，必要时可以加速细胞运作和燃烧卡路里的速度。我和罗斯、瑞奇兰等人的合作研究表明，人类已经进化出更快的新陈代谢能力，可为身体运动水平的提高和其他耗费精力的性状特征（包括更大的大脑）源源不断地提供能量。
所有这些证据引发我们用新的角度去看待运动锻炼。自上世纪八十年代以来，身穿弹性纤维汗流浃背成了时尚，运动成为减肥的方式。但是运动不是为了减肥可有可无的，而是身体健康必须要有的，减肥反而在很大程度上并非由运动带来的益处之一。我们的身体已经进化到每天都需要锻炼身体，锻炼并没有加重我们身体运作负荷，而是让其运作的更顺畅。我的实验室和其他人的研究表明，体育运动对日常能量消耗的影响微乎其微（哈扎狩猎采集部落的人每天消耗的热量与久坐不动的西方人差不多）。这也是运动非减肥好方法的原因之一。相反，运动可以控制者身体消耗能量的方式，协调重要生理任务。
代谢组学（metabolomics）的最新研究成果表明，锻炼肌肉会向体内释放数百种信号分子（signaling molecules），我们也刚开始全面了解它们的生理作用范围。耐力运动可有效减少慢性炎症发病率，这是心血管疾病的一个非常严重的风险因素。它可以降低类固醇激素睾酮、雌性激素和黄体酮的静息水平（resting levels），这就很好的解释了为什么经常运动的中年人中，生殖系统癌症发病率较低的情形。运动可以抑制皮质醇（一种压力荷尔蒙）在早晨分泌水平的升高。众所周知，锻炼可以提升对胰岛素的敏感性，而对胰岛素不敏感正是II型糖尿病的直接致因（译注：每周锻炼三次，每次半小时可使人类对胰岛素敏感性提高30%），并有助于将葡萄糖转移到肌糖存储，而不是长成了脂肪。随着年龄的增长，有规律的锻炼可以帮助我们的免疫系统提高抗感染的能力。即使是轻微的活动，比如以站代替坐，都会促使肌肉产生酶，帮助清除血液循环中的脂肪。这也就难怪哈扎部落的人不会患心脏病、糖尿病或其他困扰工业国家国民的疾病，但是我们不必过哈扎部落人那样的狩猎采集生活，也不需要跑马拉松来获得这些健康益处。哈扎人、提斯曼人的经验表明，数量比强度更重要，他们从日出到黄昏几乎都站着，一天要进行两个多小时的体力活动，大部分是行走。我们可以通过徒步或骑单车来效仿这些习惯。少开车、多爬楼梯，在生活和娱乐活动中减量减少坐卧的时间。最近对格拉斯哥邮政工作人员的一项研究向我们展示了良好运动习惯的重要性，这些工作人员肯定不是运动员，但每天忙碌处理邮件的时候要站立7小时，行走一万五千步（这个数字和哈扎部落人差不多了），结果发现他们心血管的健康状况良好，没有代谢性疾病。别看哈扎人过着近乎原始部落生活，我们可以从他们身上学到更多有益的生活经验，除了大量的运动和全面均衡的饮食以外，哈扎人的生活充满着新鲜空气、成员间无私的友谊和紧密的家庭关系，追求公平是他们的生活原则，经济不平等现象较少。这些因素究竟如何作用于这些狩猎采集者的健康尚未明确，但我们知道，在发达国家上述因素的缺乏往往会导致慢性压力。而压力反过来又会促进肥胖和疾病的风险提升。
如果我们战胜了大脑中那个懒惰的自己，会发现养成热爱运动的生活习惯其实一点都不难。就像是我们的类人猿祖先放弃自己合成维生素C一样，在人类进化的最后两百万年里，运动是必须要有的，而且运动量也不算低，这让我们人类成为万物之灵。但因并不存在相应的进化压力，使得我们身上仍然保存着类人猿身上的、古老的贪食和懒惰特性。再加上今天，人类已经成了社会环境的主人，再也没有什么自然因素能成为人类的天敌，具有主宰能力的我们更容易沉陷在暴饮暴食、坐在办公室或电视前一动不动，花几个小时在社交媒体上互相“梳理毛发”。我们很神奇在类人猿上看到很多人类的身影，但我们更应该担心在人类身上保留有那么多类人猿的懒惰和贪食特性、对人类自己我们理应有更清醒的认知。