- Resende RT, Marcatti GE, Pinto DS, Takahashi EK, Cruz CD, Resende MD V. Intra-genotypic competition of Eucalyptus clones generated by environmental heterogeneity can optimize productivity in forest stands. For. Ecol. Manage. [Internet]. Elsevier B.V.; 2016;380:50–8. Available from: http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2016.08.041
桉树种植园的生长结构是地点环境，遗传材料和相邻植物之间不同类型的相互作用的结果。众所周知，更均匀的地点导致更高的森林生产力。然而，微环境中固有的另外的因素或者切屑的质量可以导致在旋转循环结束时的不同的克隆生物质。这项研究的桉树克隆的商业立地的生长模式有两个目的：（i）确定环境异质性是否导致遗传上相同的个体之间的竞争和（ii）验证基因内型竞争的发生，揭示与森林的潜在关系生产率。本研究是基于两个线性混合模型开发的：一个非遗传模型，它解释了空间自相关性，并用于估计邻近树之间的竞争对单个克隆图的影响;和遗传模型来推断克隆竞争的性质。评价了包含来自使用随机区组设计的八个实验的一百株植物的三百六个正方形地块，进行三次重复。通过组合两个不同的植物间距和两个高度海拔，将实验定位在不同的环境条件下。使用路径分析程序，我们验证了根据树的邻近度在图中的竞争的显着直接影响。此外，更远的树木通过附近的树木造成间接的竞争效果。具有均匀生长条件（通过残余自相关参数测量）实际上导致更高的生产率。基因内竞争和生产力的遗传相关性的结果显示，竞争性较低的克隆总是生产力较低，不管实验条件如何。更具竞争力的攻击性克隆可以在具有高残留水平的位点中优化它们的生产力，达到与均质立地相似的生产率。这表明，某些造林技术的实施，寻求增加网站的一致性，与这些克隆不太相关。这些克隆的选择和使用对大型公司可能是有用的，因为它们提供了实现高生产力的机会，以及对于没有获得大公司使用的造林质量的小生产者。
1.介绍
基因型研究？环境相互作用（G？E）生成对特定基因型特征的知识，有助于确定更适应不同地方条件的优良克隆的推荐（Ogut等，2014）。即使位于单个位置，植物也可能受到不同的微环境胁迫，例如不同的光辐射率，周围树木的遮蔽，水分可用性，土壤肥力以及与土壤微生物的相互作用（Kim等人，2015; Schwinning和Weiner，1998; Stape等人，2010）。在这种情况下，由于在最佳生长条件下的竞争，可以自然地观察到植物之间的一些相互作用。在天然林中，利用现有资源的更好的生理能力（Boyden等人，2008; Donnelly等人，2016）以及冠和根在树被限制的受限空间中的最佳定位可以提供适应性相对于相邻树的优势，这种放置提供了优点，包括植物之间的竞争潜力。因此，以相同的方式，基因型可能在生长，抗病性和木材性质方面具有遗传差异，预期它们与其邻居具有不同的相互作用模式（Boyden等人，2008; Costa e Silva和Kerr，2013） 。从这一点，我们可以推断，不同的桉树克隆可能在种植园中具有不同水平的竞争。在实验地块内，植物显示各种形式的遗传行为，并根据与其邻居的遗传关系（或亲属关系）在它们的内部和内部相互作用中表达这些差异（Gurevitch等人，2010）。因此，由于与其邻居的竞争程度更大或更小，可以刺激或抑制树的性能，这可以直接影响如何进行遗传克隆选择。许多作者提出了方法和理论模型来量化植物之间的竞争。 Cappa和Cantet（2008），Cappa et al。 （2015），Costa e Silva和Kerr（2013）和Resende et al。 （2005）利用了实验梯度中包含的空间相关性与植物之间的竞争性相互作用。第一阶自回归模型（AR1）已被提出，既推断竞争作为变异的主要原因，并纠正环境梯度效应的趋势（Costa e Silva和Kerr，2013; Resende等人，2005）。 Oda-Souza et al。 （2008）和Vanclay（2006）使用系统设计来推断竞争;然而，他们的研究没有提供充分的随机性，并且具有高的植物死亡率水平，导致数据平衡中的严重问题，并且实验与用于商业森林种植园的立地非常不同，如原始作者所提到的。此外，树木之间竞争的基因内型潜力尚未得到广泛研究，尤其是与桉树克隆相关（Luu等，2013）。在森林复发选择计划的最后阶段，通常进行称为扩增克隆测试（ECT）的特定实验（Rezende et al。，2014）。这些是设计为与实际种植条件类似的大实验，并且基于这些测试，选择优异的克隆用于商业化的立地中。 ECT包含填充有单克隆复制的大方形曲线，其具有类似于商业立地的外观。在这些测试中观察到的任何生长变化，以及竞争的潜力，在理论上假定是随机性质的（Resende，2007）。在森林种植园中，均匀地点的生产力通常更高，这是由于自然均匀性或通过实施造林技术实现的（Almeida等人，2007; Campoe等人，2013年）。因此，可以接受的是，任何位点残留变异性源都需要较低的生产率。这意味着，说明克隆之间的相互作用是立地生产力优化中的负面因素的范例需要重新思考。当考虑克隆生长的同质性的平衡时，额外事件可能是引起图中残余方差的其他因素，例如克隆程序，克隆的本地衰老，切割质量，在田间的均匀实施和死亡率（Campoe等2013; Frampton and Foster，1993; Wendling et al。，2014）。此外，在共同的克隆生长中可能自然存在错配，可能导致未来的竞争性相互作用。基于以下假设：环境异质性可以在立地内产生优势树，并且这可能触发树木之间的基因型内竞争，本研究旨在验证该竞争对林分生产力的影响，以及评估克隆的遗传性质竞争。
4讨论
4.1。异质环境引起克隆之间的竞争许多文献中的作者已经表明，更大同质性或一致性的克隆代表具有更高的生产力（Boyden等人，2008; Luu等人，2013; Soares等人，2016; Stape等人。，2010）。克隆站的植物生长的同质性高度依赖于环境因素（Luu et al。，2013），因为图中的克隆遗传变异性理论上为零（Resende，2007; Stape et al。，2010）。然而，为了实现期望的立地同质性，需要调查旨在最大化位点均匀性的造林技术（Aspinwall等，2011）。在本研究中，具有更均匀环境的地块的平均生产力高于异构地块（分别为42.15和35.88m3 / ha /年）（图3），证实了上述作者。然而，具有更大竞争效应（负效应）的异质性图达到与均质图类似的MAI值。这个结果导致这样的假设：异质性图中的微环境变化产生局部扰动事件，其随着时间的推移触发相邻树之间的竞争（Kim等人，2015; Magnussen，1994）。 Campoe et al。 （2013）强调了在地块中出现优势树的因素，即（i）植被材料的植物质量，（ii）微地点的土壤肥力差异（自然的或由造林作业产生的） ，和（iii）遗传物质的固有特性。事实上，根据竞争和生产力之间的线性关系（图3），评估的假设是不同的遗传材料在对异质条件的响应（更好或更差）上不同，这意味着除了营林技术，克隆可以在统一的环境中积极地实现类似的生产力。在本研究中，306个正方形地块含有100株植物从4个实验种植条件评估（表1），从这些我们能够解释竞争邻近树木的独立影响。因此，可以看出效果比行和木row树（图2）。这些结果很容易理解，因为距离是树木之间竞争效应的主要因素（Thorpe et al。，2010），其中，树的对角线与行和树木的距离之间的毕达哥拉斯关系（图1B）。除了来自8个相邻树的竞争效果，模型[2]还提供了图的均匀性参数（空间自相关性U r和U c）。因此，利用竞争，均匀性和生产力的影响，我们进行规范相关和路径分析（表2），以验证竞争和环境对MAI的直接影响，以及竞争和情节的间接影响同质性份额。相邻树组和地块MAI之间的竞争效应的规范相关与它们之间的距离成比例。这些结果是预期的，因为微环境扰动事件更可能发生在附近的树木之间（Fox et al。，2007），导致具有类似效应的竞争。考虑到相对于焦点树发现相邻树的三个可能的位置，只有四个树（来自行和interrows的树）显示了竞争对地块生产力的显着直接影响（对于行而言值等于0.49，对于interrows，表2）。树木的高直接效应（0.72）表明，这些树木表现为地块的平均值，不会对局灶树造成直接的竞争影响，但会引起生长效应的刺激。此外，这个结果加强了第一阶自回归模型（AR1）在树木竞争研究中的应用（Resende，2007; Resende等人，2005），其中二阶结构（AR2）不适合。所有位置的树木，包括焦点树，属于一个更大的影响网络，从间接效应（表2）可以看出，所有的树木相互影响，导致更大或更小的地块生产力。两个间接影响是对角树通过行树（〜0.40）和通过树篱树（〜0.23）来描绘生产力，这表明在图上的所有方向上都发生竞争。在这种情况下，行树作为焦点树和对角树作为树干树，展示了一个完美的互动网络。此外，我们可以观察到这些值类似于相邻行和interrow的直接效应（两者约低20％）。均匀性对地块MAI的直接影响是积极和显着的（0.41），加强结果如图1所示。 3并证实了Almeida等人的结论。 （2007），Luu et al。 （2013），和Stape et al。 （2010）。
4.2。不同实验条件下克隆竞争和表型可塑性的遗传性质
树木之间的竞争能力也是一种遗传性状，可以表示（Costa e Silva和Kerr，2013）。然而，由遗传竞争引起的对环境影响的影响的分离是很难实现的（Donnelly et al。，2016）。为了尝试过滤掉环境趋势的克隆竞争，我们估计了每个正方形图中的特定效应竞争（图2），但这些效应只是表型值，可能只是由于更大的或较小的位点异质性（图3）。 Costa e Silva et al。 （2013）使用单树图估计桉树球菌克隆之间的遗传可遗传变异，并且4年后植物的发现值为0.37±0.05。使用方形地块和大豆的杂种？我们发现这些作者的值非常相似（表3）。根据实验条件，遗传力从0.18（6m 2 /植物低）到0.38（10m 2 /植物高）变化。在这两种条件下的遗传变异（r2g） 10 3±1.1 10 -3和5.5≤ 10 3±2.6当考虑标准误差范围时，这两个值不重叠。在相同的两个条件下，残差的方差为6.1？ 10 3±1.0 10 -3和9.1〜 10 3±1 10 -3，分别表示最大值和最小值也不重叠。这些结果表明不同的网站残差方差触发基因竞争行为，也是统计不同，但直接成比例的残差方差。根据天气和天然森林（在热带和温带气候下）的自然资源的可获得性，认识到具有强烈竞争特征的物种和基因型是突出的，并且变得更加进化适应（Boyden等人。，2008; Mcintosh，1970）。从提出的研究，观察到性状MAI和竞争具有相当相关的rg值（表3）。在自动作物中，批量选择方法是基于基因型的竞争潜力，前提是这些是更适应的材料，因此更有生产力（Suneson，1956）。从提出的研究，看评估的四个条件，具有更大的遗传竞争潜力的克隆也优秀的生产力（图4）。表型相关性都是阴性的（即，最具侵略性的是最有生产力的），平均值在低的大小（≤0.25至≤0.52;表3），而遗传相关性更清楚地证明了自适应关系， 0.41〜0.73。
竞争在植物之间的距离最显着（Thorpe等人，2010）。在密集的种植条件下（6m2 /株），我们观察到生产力和竞争（图4）之间的关系比10m2 /植物条件更强，说明在更大的竞争压力条件下，环境更多严格的刺激竞争，并可能触发调节个体生长的刺激途径基因，从而抵消相邻克隆的发育（Jaenisch和Bird，2003）。通过比较图2中直线的斜率可以看出这种假设的真实性。 4，其中高海拔和低海拔都具有在6m2 /植物条件下平行的直线。在以10m 2 /植物间隔开的两个高度之间看到类似的结果，其中直线的斜率不太陡峭，但是近似平行。桉树克隆的较高生产力与环境质量密切相关（Boyden et al。，2008; Kim et al。，2015; Stape et al。，2010）。在高海拔环境下，生产率显着提高，比低海拔高出大约20％（表1和表3）。这通常发生在低海拔的桉树幼芽病（Almeida et al。，2013），以及在研究的巴西地区更高的桉树生长的更有利的气候。模型[3]中的竞争会计特别适用于高层实验，提高了精度选择或有效效率（EE）提高了6.51％（间距为6m2 /株）和5.09％ 10m2 / plant）。我们的研究结果表明，除了适当的造林处理，一些遗传材料能够调节现场资源分布和优化立地生产力，从而绕过环境异质性的问题。优势树可以更有效地使用站点资源（Binkley等人，2010），从而确保这些资源不太可用于较弱的相邻树。这种现象产生的印象是，由于许多树木受到伤害，所以当实际上与主要树木在平等地位上的弱化树木不会利用现场资源时，整体的生产效率将降低。可能的是，桉树种植倾向于使周围发育不良的树木自然变薄（Zeide，2001），寻求树木最佳的栖息地。这个过程可以最大化立地产能，因为资源被分配给最有可能利用它们的树木（Binkley，2004）。在生产性和攻击性克隆之间存在相当的巧合（图5），本研究突出关于四个实验条件下的生产力和竞争力的五个最佳和最差克隆。由此可以看出，竞争性较低的克隆总是生产力较低，不管实验条件如何。这些克隆被指定为非调节生产力，并且生产力较低。克隆选择对于林业公司来说是非常重要的一步，因为大面积被单个克隆占据（Luu et al。，2013）。为此，高级材料的推荐必须足够准确，以免引起未来的问题。为了实现这一点，在不同地点的评估是必要的，应该准确地进行，以确保克隆的表型稳定性（Ogut等，2014）。为了在所有评估的条件下验证稳定的克隆，我们进行主成分分析，将来自四个条件的信息减少为两个成分。因此， 6，我们鉴定了非常适合于任何条件的稳定克隆。与包含竞争一样，生产力模型提高了选择的准确性（在2和6％之间）（表3），并且以下克隆是最有效的，并且具有最大的竞争潜力。克隆1196,1213,1063,1857，C7074,1856,1857和1281存在于QI，并且在一个或多个实验条件下在前五名中排名（图5）。其中，1281在所有植物间隔的较低海拔处具有良好的性能，并且1213在所有被测试的植物间距的较高海拔处具有良好的性能。因此，除了是稳定的克隆，它们显示出巨大的表型可塑性以处理异质位点，进行显着的生产力优化，而不管使用的植物间隔。一些克隆对于一些实验条件（QII和QIV）是高度特异性的。然而，在任何条件下，没有QIII的克隆排在前五位（图5和6）。此外，结果表明克隆的完整选择过程（克隆初步测试和ECT）足以在基因内竞争中选择最佳基因型。
5。结论
给定的克隆在立地中复制，即使它可能是相同的遗传材料，证明了与其他克隆相比差异竞争的潜力。据认为，基因型内竞争的刺激机制是由于在触发植物 - 植物相互作用的单个树上的局部微环境干扰。因此，一些基因型能够或多或少地受益于这些微事件。提出的结果表明，克隆竞争潜力与其MAI之间存在遗传关系，这种关系可能受到树木的植物间距和特定环境特征的影响。一些克隆可以优化其立地生产力，从而通过应用造林技术来使土地的生长因子均质化