从全基因组角度看小麦的进化—小麦领域Plant Cell上论文合辑（十三）

                                                 本期作者：Meng Wang

编者按：尽管近两年的IF不是很理想，Plant Cell（下简称PC）无疑仍是也将会继续是植物学研究的殿堂级期刊。从11月28日小编推送PC上小麦种子萌发/休眠的QTL文章开始，接下来每周周二，我们会将2005年以后在PC上发表的小麦领域研究论文进行逐一梳理和推送，以飨读者。需要特别指出的是，本合辑题为“我要上PC”，是比照“我要上春晚”而诙谐命名；由于对研究内容要求较系统、文章发表要求较高和审稿机制较严格，PC上面的文章确实值得深入学习；但我们公众号倡导大家把更多的目光放在学习这些文章的思路、内容和意义上，而不是只看重和崇拜高影响因子^_^。

面包小麦作为六倍体作物，其祖先种（除了B组的）是已知且尚存的，所以进化脉络比较清晰；目前各种组合的人工合成六倍体小麦的创制也都可以实现，可以用来模拟小麦的多倍体化过程；同时小麦是比较年轻的作物，又富含转座子和重复序列，基因组相对活跃-综合这些因素，小麦可以算的上研究植物进化（多倍体化）比较理想的材料。上周小编解读了小麦籽粒重要性状遗传位点Hardness locus的进化方面的PC文章，从一个个例的角度小试牛刀（小麦籽粒硬度Hardness Locus的进化研究—小麦领域Plant Cell上论文合辑（十二））。本周咱们扩大一下尺度，从全基因的角度，看一下PC上的三篇讲小麦进化方面的文章。这涉及到很多全基因组测序和生物信息学方面的内容，由于小编不是这个方向的，所以解读难免较浅，权当抛砖引玉，欢迎大家留言讨论或撰稿补充。

按照时间顺序，第一篇是2008年在PC上题为“Identification and Characterization of Shared Duplications between Rice and Wheat Provide New Insight into Grass Genome Evolution”的文章，通讯作者是法国INRA研究所（上周那篇也是这个研究所，所以我说是小麦研究重镇喽~）的Catherine Feuillet教授。敲黑板：不知大家留意了没，我们“我要上PC”系列在介绍PC上小麦研究文章的同时，也顺便给大家简单介绍了不少小麦研究的重镇和大牛教授，所以多多关注我们推送的文章，不仅可以了解小麦研究的最新进展，也会为您申请国际访问学者、出国读博后或博士，抑或寻求国际合作，提供了很多有用的信息。Feuillet教授就是这样一位大牛，为小麦的全基因组测序做出了重要的贡献。

书归正传，2008年，小麦全基因组测序尚刚起步，所以本研究用的是水稻的全基因测序信息和小麦的EST数据（主要基于当时The International Triticeae EST Cooperative这个组织的数据库）。研究人员根据研究时发现的实际问题，首先对序列比对和统计分析的参数进行了优化升级。利用这套优化的参数，他们发现了水稻基因组中的29个染色体间的复制事件（interchromosomal duplications）和小麦基因组中的10个染色体间的复制事件（是否还记得Ph1的解读文章我们也提到小麦中的类似事件？）。作者又对水稻和小麦的基因组进行了共线性分析，发现其中七个复制事件具有共线性。进一步的，借助高粱和玉米的基因组数据，作者发现禾本科的物种或许最初只有五个染色体，然后通过染色体（片段）复制、融合和易位等事件，进化成各个物种的完整染色体。

哈哈，是不是有点绕。再来看下一篇，题为“Megabase Level Sequencing Reveals Contrasted Organization and Evolution Patterns of the Wheat Gene and Transposable Element Spaces”，10年发表在PC，通讯作者，也是Catherine Feuillet教授；不过这次是国际团队（IWGSC）一起合作完成。

这篇文章主要是分析小麦3B染色体的测序数据。小麦的3B染色体是测序最早、最好的亚染色体，关于它的故事，我们有机会可以好好讲一讲，也欢迎大家投稿。这篇文章通过测序和注释呢，将3B染色体上的基因、转座子等进行了具体的分析，得出了一个最重要的结论就是：通过分析3B上的基因数目，预测二倍体小麦全基因中的基因数目会远远大于其他作物。这貌似也很好理解，毕竟小麦的全基因组要比其他作物大得多，且存在高频的序列重复现象。但，真的是这样么？

不同观点来了，也就是2011年在PC上题为“Frequent Gene Movement and Pseudogene Evolution Is Common to the Large and Complex Genomes of Wheat, Barley, and Their Relatives”的文章，通讯作者为Nils Stein，Catherine Feuillet教授也参与了本研究。

本研究基于Jaroslav独家的染色体（臂）筛选技术，对小麦的1号染色体和大麦对应的1H染色体进行了筛选和测序，通过比对分析后得出了新的一个结论：由于大量存在的转座子等的作用，小麦基因组确实容易产生序列复制事件，从而产生了更多的、与其他禾本科物种基因组不具有共线性的序列，但是这些序列包含的基因大多为假基因，所以，小麦全基因组中的基因总数量与其他作物是差不多的。    

这两个观点，在人类全基因组测序完成的前后，也都被提出过，最终的结论是人类基因组虽然比小白鼠等的基因组大，但是基因数目是差不多的。最近小麦的多个全基因组图谱得到公布，基于全基因组信息的高通量、高分辨率小麦转录组也越来越多，那么对于这两个观点，读者们怎么看？

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