进化稳定策略 Evolutionarily stable strategy，ESS

John Maynard Smith（1920-2004），英国理论进化生物学家和遗传学家，在进化博弈理论领域做出突出贡献，一生获奖及荣誉无数。欧洲进化生物学学会中以他姓名设立约翰梅纳德史密斯奖，奖励具有突出贡献的年轻科学家。

John Maynard Smith，图片来自维基

进化稳定策略是Smith在1972年出版的专著《Game Theory and The Evolution of Fighting》中提出，在和Price共同发表在Nature的文章中给出具体定义，原文是

Roughly, an ESS is an strategy such that, if most of the members of a population adopt it, there is no "mutant" strategy that would give higher reproductive fitness.

维基里面对进化稳定策略的解释是：在给定环境下，如果一个策略被群体大部分个体所采用，并且由于其他策略无法产生比使用该策略更高的收益，该策略无法被其他策略所代替，则称该策略为进化稳定策略（Evolutionarily stable strategy ESS）。

从生物学角度来看，ESS并不是动物在一堆策略中进行理性选择的结果，而是在进化过程中自然选择的结果，其本质是一种控制行为的遗传性状。ESS可能并不是最理想的策略，而是一种相对于其他策略更适合。因此ESS不是最终解，而是动态解，帮助我们解释在特定环境中物种的行为适应性。
ESS的一个重要应用潜力是不需要假设“博弈个体是理性的”，因此可以在很多情景中进行应用。但问题是这种行为是一种结果表现，而且不能重复，所以我们无法完全了解ESS的进化机制。

进化稳定策略和纳什均衡的关系

纳什均衡满足的条件是：
E(S,S) ≥ E(S,T)
而ESS需要满足的条件是：
E(S,S) > E(T,S), or E(S,S) = E(T,S) and E(S,T) > E(T,T)
或者
E(S,S) ≥ E(T,S), and E(S,T) > E(T,T)
纳什均衡可以是多个平衡解的集合，而ESS可以看作是纳什均衡的一个解。
--Maynard Smith--

一旦说到ESS，不得不提大名鼎鼎的鹰鸽博弈Hawk——Dove Game

竞争胜利的收益V = +50; 失败的收益C = -100

	Hawk	Dove
Hawk	1/2V-1/2C=-25	V = +50
Dove	0	1/2*V=+25

情景1：群体所有成员都采取鸽策略，每次竞争个体都将获得收益+25，一旦有个体采用鹰策略，他的收益会增加到+50，由于收益增加，鹰策略会快速蔓延发展，所以鸽策略不是最优策略。
情景2：然而，由于鹰策略本身在与自身竞争时的收益为-25，因此并不是最佳策略。此时，鸽策略显然更好，因此鹰策略不是最优策略。
因此这个博弈的结果是鹰鸽均不是最优策略，显然依赖于其他个体的策略选择，并且都在大多数成员选择相对策略时候表现最优，这种博弈形成了群体的混合策略，并且稳定的鹰策略者占据群体综述的比例为 V/C。
因此，该博弈能够产生两种结局：

1. 在所有成员都采用纯策略的情况下，一半个体（1/2）采用鹰策略；一半（1/2）采用鸽策略。
2. 在成员采用混合策略的情况下，个体有一半概率使用鹰策略，一半概率使用鸽策略。

鹰鸽博弈能够解释自然界中很多竞争行为。例如，大多数 V < C 的情况下竞争行为都不会发生能够产生极高代价的致死性打斗。而当V > C时，显然鹰策略是一个ESS。

在自然界中，致死性的打斗通常发生在具有较短生活周期和较少繁殖机会的动物中，例如一些黄蜂、蜘蛛等，这些动物通常一生只有一次繁殖机会，未来的收益会很低，因此这些动物会为了唯一的一次机会发生致死性竞争。根据鹰鸽博弈，这种情况下 V >> C。