哈迪-温伯格平衡(Hardy-Weinberg equilibrium)法则

哈温平衡，HWE,哈温定律

哈迪-温伯格(Hardy-Weinberg)法则

哈迪-温伯格（Hardy-Weinberg）法则是群体遗传中最重要的原理，它解释了繁殖如何影响群体的基因和基因型频率。这个法则是用Hardy,G.H(英国数学家) 和Weinberg，W.（德国医生）两位学者的姓来命名的，他们于同一年（1908年）各自发现了这一法则。他们提出在一个不发生突变、迁移和选择的无限大的相互交配的群体中，基因频率和基因型频率将逐代保持不变。

哈迪-温伯格定律可分为3个部分：第一部分是假设：在一个无穷大的随机交配的群体中，没有进化的压力（突变、迁移和自然选择）；第二部分是基因频率逐代不变；第三部分：随机交配一代以后基因型频率将保持平衡：p²表示AA的基因型的频率，2pq表示Aa基因型的频率q²表示aa基因型的频率。其中p是A基因的频率；q是a基因的频率。基因型频率之和应等于1，即p²+ 2pq + q² = 1

这个定律简而言之：在没有进化影响下当基因一代一代传递时，群体的基因频率和基因型频率将保持不变。

一． 理想群体

哈迪-温伯格定律的第一部分是前题，或者假设这些条件存在时此定律才适用。实际上这些条件是不可能存在的，所以具备这些条件的群体称之为“理想群体”。首先，定律指出这个群体是无穷大的，若一个群体的大小有限，可能导致基因频率和预期的比例随机发生偏差。这种基因频率的改变就称遗传漂变（geneticdraft）。在定律第一部分所谓的无穷大完全是设想的。没有任何群体具有无穷的个体。然而样本的误差仅对一个相当小群体的基因频率有明显的影响。实际应用时群体不需无穷大，只要不至太小即可。

哈迪-温伯格定律的第二个条件是交配必须是随机的。随机交配（randommating）是指各基因型之间的交配和群体中这些基因型的频率成正比。更为特别的是两个基因型之间交配的概率等于两个基因型频率的乘积。

为了说明随机交配，现以人类的M-N血型为例来解释。M-血型是由于在细胞的表面上存在一种抗原，与ABO系统的抗原相似。但在M-N系统中除了产生不相容以外，在输血时并不会产生凝血。M-N血型是由带有两共显性等位基因L^M和L^N的座位决定的。在爱斯基摩人的群体中，3种M-N基因型频率分别为L^M/L^M= 0.835, L^M/L^N =0.156，L^N/L^N= 0.009。若爱期基摩人的婚配是随机的，那么L^M/L^M男人和L^M/L^M女人婚配的率就应等于L^M/L^M基因型频率乘以L^M/L^M的频率，即0.835×0.835= 0.679。其它基因型之间的婚配率的计算也与此相似。

哈迪-温伯格定律所要求的随机交配常被曲解，误以为随机交配是针对所有性状。若是这样那么人类群体就不能符合哈迪-温伯格定律的要求了。因人类择偶并不是随机的，而是对智商、外貌、性格、身高、肤色、学历以及社会地位等都有一定的要求。虽然对某些性状的要求不是随机的，但大部分人对血型等并无要求，甚至有的人并不知道自己的M-N系统的具体血型。因此哈迪-温伯格定律要求的随机性是指诸如像血型这样一些性状，而不是那样非随机性状的座位。

第3个条件是没有进化的力量。在哈迪-温伯格定律中人们只关注遗传是否会改变基因频率以及繁殖怎样会影响到基因型频率。因此其它的进化力量可被排除。后面我们仍要讨论其它进化及其对群体基因库的影响。在没有进化力量作用在群体上时，只适用于某些座位，其它的座位可能照样受到进化力量的影响。

 

二．哈迪-温伯格定律的预言

若满足了理想群体的条件，那么这个群体在遗传中是平衡的而且预期有2个结果。一是等位基因频率逐代不变，因此在这个座位基因库不会进化。二基因型频率将以p²,2pq和q²的比例存在于随机交配的以后的各代中。群体的基因型频率以这个比率存在时就称为哈迪-温伯格平衡（Hardy-Weinbergeguiliberum）。哈迪-温伯格定律的一个重要的应用是对达到平衡的群体来说从他们基因频率可以确定其基因型频率。

总之在理想群体中，哈迪-温伯格定律可以预计基因频率和基因型频率。哈迪-温伯格定律指出，基因频率将不会改变，仅在第一代中基因型频率发生改变。基因型频率将取决于基因频率。