系统发育树理论基础

引言

达尔文在19世纪中叶创立了科学的生物进化学说——达尔文进化论。以自然选择为主要核心，他第一次对整个生物界中的发生和发展做出了唯物的、规律性的一个解释，从而推翻了特创论等唯心主义的形而上学在生物学当中的统治地位，使得进化生物学发生了一场革命性的变革。

达尔文最初的树

其中共同祖先学说是构建系统发育树的理论基础(phylogenetic tree)，共同祖先学说表明地球上的一切生命形式都有一个共同的起源，无论动物、植物、真菌、原生生物，还是原核生物，它们都藉由一部共同的进化历史而有着或近或远的关联，所有的生物都来自共同的祖先。分子生物学发现了所有的生物都使用同一套遗传密码，生物化学揭示了所有生物在分子水平上有高度的一致性。

系统发生树.png

然而，重建所有生物的进化历史并以一种树状结构即系统发育树的形式来表示生物类群之间的进化关系， 一直是系统发育学研究的核心问题， 也是进化生物学研究的重要内容之一。建立可靠的系统发育关系不仅是生物分类和命名的基础， 也是阐明类群起源和扩散、探讨性状演化以及揭示物种形成机制的前提。

但 进化生物学 的这一翻译不太准确，准确来说应该叫做演化生物学。进化代表着生物体有前进的方向，即有低等高等之分。事实上并不是，生物体它只能说是较适应目前的环境。
而演化生物学主要解释生物为何这样复杂性和多样性。

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利用大量分子序列进行系统发育重建成为可能。分子数据， 尤其是DNA序列， 其数据的丰富性、在所有生物体中的可比性，以及数据分析的规范性等特点使它成为进化生物学研究的重要手段， 而建立在数学和统计学基础上的系统发育树的构建理论和方法也由此获得了迅速发展， 形成了分子系统发育学(molecular phylogenetics)这一新的研究领域, 即利用生物大分子的信息来推断生物进化历史， 或者说重建生物类群的系统发育关系。
由于不同的基因或DNA片段的进化速率存在较大的差异，我们可以通过这些基因或DNA片段来研究几乎所有水平上的有机体间的进化关系。系统发育分析对于阐明多基因家族的进化方式以及理解在分子水平上的适应性进化十分重要。

随着DNA序列测定技术的发展及其成本的大幅下降，出于对单基因片段信息量有限以及基因树不等同于物种树的担忧，很多研究已不再满足于用一个基因的序列来重建类群的系统发育关系。系统发育重建研究提出了新的挑战。面对日益突出的基因树冲突现象，系统发育基因组学的兴起给我们带来了难得的机会, 同时也给系统发育重建研究提出了新的挑战。

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1.演化的证据

那么为何要说生物体是演化而来的呢？我们可以找到什么证据来证明呢？这些都基于其由同一个祖先演化理论。

1. 直接证据 -------化石

2. 间接证据 ------非最优解
   虽然说我们都希望生物体能完美的适应性，但它不能代表着生物演化的证据。只有非最优解（或者说并不是完美适应环境）才可证明。如生物体上的痕迹器官（eg：人的尾椎骨等），青蛙必须需要水才能产卵，减数分裂需进行两次（因为其是从有丝分裂而来）等等。
   而多个物种都有非同一种最优解的特征可能来源自同一祖先

3. 间接证据 ------同源性
   相似性不足够作为演化论的证据。 -----这些相似性有可能是靠自然选择下来的，除非相似性的特征是 unforced
   (产生杂种的生物体有着相同的祖先）

4. 间接证据 ------ 特化是有层次的，分阶段的。
   即演化是连续的，不间断的。

5. 间接证据 ------ 地理分布
   同样在是沙漠，澳洲的生物和非洲的生物很不一样，但与澳洲草原上的相似

6. 最简单解释（奥卡姆剃刀原理）

7. 可被一些演化理论解释。

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有根树和无根树
基因或有机体的系统发育关系常用又跟或者无根的树状结构来表示。前者被称为有根树，后者被称为无根树。树的分支结构，无论有根或无根，均被称为拓扑结构。有根树包含唯一的节点，将其作为树中所有物种的最近共同祖先。最常用的确定树根的方法是使用一个或多个没有争议的近缘种作为外类群，这个外类群要足够近，以提供足够的信息，但又不能太近以至于和树中的物种相混。把有根树去掉根即成为无根树。一棵无根树在没有其他信息（外类群）或假设（如假设最大枝长为根）时不能确定其树根。无根树是没有方向的，其中线段的两个演化方向都有可能。
欲得到一个可靠的系统发育树，必须采用基于大量独立进化（不连锁）的基因位点，同时应当注意，我们应当使用直系同源基因而不是旁系同源基因（不清楚的话戳这里），因为只有直系同源基因代表物种行成事件。

不完全谱系分选

系统发育树不必深究系统发生的细节，而主要关注主要节点。而系统发育树描绘的是一线性的事件。
基因树和物种树冲突
树

猫科系统发育树

基因渐渗