计算神经科学笔记

文章目录

  • 基础概念和定义
  • 神经元模型
  • 求解 V(t)
  • 放电模型
  • 与时间相关的计算

本笔记学习自 宾大的课程。



基础概念和定义

由于细胞外正离子和细胞内负离子的存在,细胞膜的两侧形成了离子浓度差,可以假设神经元是一个电容 Q Q Q


对于电容 Q Q Q:
Q = C m V (1) Q = C_mV \tag{1} Q=CmV(1)

Q Q Q是电容存储电荷的总量
C m C_m Cm是膜上的电容
V V V是膜上的电压


对于膜上电容 C m C_m Cm
C m = c m A (2) C_m = c_mA\tag{2} Cm=cmA(2)
c m c_m cm是单位电容
A A A是膜的面积


对于膜的电阻 R m R_m Rm

R m = r m A (3) R_m =\frac{ r_m }{A} \tag{3} Rm=Arm(3)

r m r_m rm是单位电阻
A A A是膜的面积


前提:
离子从高浓度往低浓度流。
膜上电流由离子流动产生。

假设:
V V V越大,正离子越不进入膜内。

对于膜上电流 I m I_m Im

I m = E − V R m (4) I_m = \frac{E-V}{R_m} \tag{4} Im=RmEV(4)

离子不流动时的电压 E E E(平衡电势)
膜上电压 V V V


E − V > 0 E-V>0 EV>0,正离子从膜外往膜内流。
E − V < 0 E-V<0 EV<0,正离子从膜内往膜外流。


细胞外部注入神经元的电流 I e I_e Ie:

I e = V e R m (5) I_e=\frac{V_e}{R_m}\tag{5} Ie=RmVe(5)

细胞外部注入神经元的电压 V e V_e Ve


神经元模型

以电容的变化建立模型。
前提:
I = d Q d t I = \frac{dQ}{dt} I=dtdQ, Q = C m V ( t ) Q = C_mV(t) Q=CmV(t)

假设:
电流由膜电流 I m I_m Im和外部电流 I e I_e Ie组成。

I m + I e = d Q d t = C m d V d t (6) I_m + I_e= \frac{dQ}{dt} = C_m\frac{dV}{dt}\tag{6} Im+Ie=dtdQ=CmdtdV(6)

由公式 ( 4 ) ( 5 ) (4)(5) (4)(5)带入公式 ( 6 ) (6) (6)得到:

( E − V ) R m + V e R m = C m d V d t \frac{(E-V)}{R_m}+\frac{V_e}{R_m} = C_m\frac{dV}{dt} Rm(EV)+RmVe=CmdtdV

( E − V ) + R m I e = T m d V d t (7) (E-V) + R_mI_e =T_m\frac{dV}{dt} \tag{7} (EV)+RmIe=TmdtdV(7)

C m R m = T m C_mR_m=T_m CmRm=Tm, T m T_m Tm是一个常数。

此时,已经得到神经元的微分方程


求解 V(t)

特殊情况
当时间趋向无穷大时,电压不再发生变化 d V d t = 0 \frac{dV}{dt} = 0 dtdV=0
则公式 ( 6 ) (6) (6)可以变成:
V ∞ = R m I e + E (8) V_∞ = R_mI_e+E\tag{8} V=RmIe+E(8)

V ∞ V_∞ V是时间趋向无穷大时,膜的电压。


由公式 ( 6 ) (6) (6)可知,
只需要对V解微分方程可以得到V(t)

假设
电压是随时间变化的变量 V ( t ) V(t) V(t)
V ( t ) = V ∞ + f ( t ) (9) V(t) = V_∞ + f(t) \tag{9} V(t)=V+f(t)(9)

带入公式 ( 6 ) (6) (6)得:
T m d f ( t ) d t = R m I e + E − V − f ( t ) (10) T_m\frac{df(t)}{dt} = R_mI_e+E-V - f(t) \tag{10} Tmdtdf(t)=RmIe+EVf(t)(10)

积分得到:
f ( t ) = f ( 0 ) e − t T m (11) f(t) = f(0)e^{-\frac{t}{T_m}}\tag{11} f(t)=f(0)eTmt(11)

假设电压变化体现在 f ( t ) f(t) f(t),则有:
f ( 0 ) = V ( 0 ) − V ∞ (12) f(0) = V(0) - V_∞\tag{12} f(0)=V(0)V(12)

( 10 ) ( 11 ) (10)(11) (10)(11)代入(8)可得:
V ( t ) = V ∞ + f ( t ) = V ∞ + ( V ( 0 ) − V ∞ ) e − t T m (13) V(t) = V_∞ + f(t) = V_∞ +(V(0) - V_∞)e^{-\frac{t}{T_m}}\tag{13} V(t)=V+f(t)=V+(V(0)V)eTmt(13)

显然,
当t=0,有 V ( t ) = 0 V(t) = 0 V(t)=0
当t趋近于∞,有 V ( t ) = V ∞ V(t) = V_∞ V(t)=V


放电模型

现有神经元电压随时间的变化的方程,可以增加一些限制条件和方程实现神经元放电的动作。

假设:
外界给予电流 I e I_e Ie,刺激神经元,使其放电。
膜电压 V m V_m Vm超过阈值 V t h r e s V_{thres} Vthres会发生放电 V p e a k V_{peak} Vpeak
下一瞬间,膜电压会恢复到 V r e s e t V_{reset} Vreset

例如:
V t h r e s = − 55 m V V_{thres} = -55mV Vthres=55mV
V p e a k = 40 m V V_{peak} = 40mV Vpeak=40mV
V r e s e t = − 80 m V V_{reset} = -80mV Vreset=80mV

关键:
为了描述从 t t t时刻到 t + d t t+dt t+dt时刻的电压变化,
公式(13)中变量的进行替换:

V ( t ) − − > V ( t + d t ) V(t) --> V(t+dt) V(t)>V(t+dt)
V ( 0 ) − − > V ( t ) V(0) --> V(t) V(0)>V(t)

最终得到:
V ( t + d t ) = ( 最 终 稳 定 的 电 压 ) + ( 电 压 变 化 ) ∗ 时 间 系 数 = V ∞ + ( V ( t ) − V ∞ ) e − t T m (14) \begin{aligned} V(t+dt) &= (最终稳定的电压) + (电压变化)*时间系数\\ &= V_{∞}+(V(t)-V_∞)e^{-\frac{t}{T_m}} \tag{14} \end{aligned} V(t+dt)=()+()=V+(V(t)V)eTmt(14)
I f V ( t + d t ) ≥ V t h r e s , t h e n V ( t ) = V p e a k , V ( t + d t ) = V r e s e t \begin{aligned} &If \quad V(t+dt)≥V_{thres} ,\\ &then \quad V(t) = V_{peak} , V(t+dt) =V_{reset} \end{aligned} IfV(t+dt)Vthres,thenV(t)=Vpeak,V(t+dt)=Vreset
V ∞ = R m I e + E V_∞ = R_mI_e+E V=RmIe+E

此时,外界电流的影响电压变化可以体现。


与时间相关的计算

由公式 ( 13 ) (13) (13)得:
t = − T m l n V ( t ) − V ∞ V ( 0 ) − V ∞ (15) t =-T_mln\frac{V(t)-V_∞}{V(0)-V_∞} \tag{15} t=TmlnV(0)VV(t)V(15)

给定某时刻的电压 V c V_c Vc,令 V ( t ) = V c V(t) = V_c V(t)=Vc
则可得从t=0, 到达该电压的时间为t_c。

同理,
若细胞从 V r e s e t V_{reset} Vreset到细胞放电 V p e a k V_{peak} Vpeak的时间为 t i s i t_{isi} tisi
V ( 0 ) = V r e s e t V(0) = V_{reset} V(0)=Vreset
V ( t ) = V t h r e s V(t) = V_{thres} V(t)=Vthres

则有:
t i s i = − T m l n V t h r e s − V ∞ V r e s e t − V ∞ (16) t_{isi} =-T_mln\frac{V_{thres}-V_∞}{V_{reset}-V_∞} \tag{16} tisi=TmlnVresetVVthresV(16)

这个时间的倒数,即记为firing rate。

r i s i = t i s i − 1 (17) r_{isi} = t_{isi}^{-1} \tag{17} risi=tisi1(17)

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