计算神经科学笔记

本笔记学习自 宾大的课程。

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基础概念和定义

由于细胞外正离子和细胞内负离子的存在，细胞膜的两侧形成了离子浓度差，可以假设神经元是一个电容$Q$。

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对于电容$Q$:
$$Q=C_{m}V\text{\hspace{1em}(1)}$$

$Q$是电容存储电荷的总量
$C_m$是膜上的电容
$V$是膜上的电压

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对于膜上电容$C_m$：
$$C_m=c_{m}A\text{\hspace{1em}(2)}$$
$c_m$是单位电容
$A$是膜的面积

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对于膜的电阻$R_m$：

$$R_m=\frac{r_m}{A}\text{\hspace{1em}(3)}$$

$r_m$是单位电阻
$A$是膜的面积

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前提：
离子从高浓度往低浓度流。
膜上电流由离子流动产生。

假设：
$V$越大，正离子越不进入膜内。

对于膜上电流$I_m$：

$$I_m=\frac{E-V}{R_m}\text{\hspace{1em}(4)}$$

离子不流动时的电压$E$（平衡电势）
膜上电压$V$

$E-V>0$，正离子从膜外往膜内流。
$E-V<0$，正离子从膜内往膜外流。

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细胞外部注入神经元的电流$I_e$:

$$I_e=\frac{V_e}{R_m}\text{\hspace{1em}(5)}$$

细胞外部注入神经元的电压$V_e$

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神经元模型

以电容的变化建立模型。
前提：
$I=\frac{dQ}{dt}$, $Q=C_{m}V(t)$

假设:
电流由膜电流$I_m$和外部电流$I_e$组成。

$$I_m+I_e=\frac{dQ}{dt}=C_m\frac{dV}{dt}\text{\hspace{1em}(6)}$$

由公式$(4)(5)$带入公式$(6)$得到：

$$\frac{(E-V)}{R_m}+\frac{V_e}{R_m}=C_m\frac{dV}{dt}$$

$$(E-V)+R_m{I}_e=T_m\frac{dV}{dt}\text{\hspace{1em}(7)}$$

$C_m{R}_m=T_m$, $T_m$是一个常数。

此时，已经得到神经元的微分方程

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求解 V(t)

特殊情况
当时间趋向无穷大时，电压不再发生变化$\frac{dV}{dt}=0$
则公式$(6)$可以变成：
$$V_{\infty }=R_m{I}_e+E\text{\hspace{1em}(8)}$$

$V_{\infty }$是时间趋向无穷大时，膜的电压。

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由公式$(6)$可知，
只需要对V解微分方程可以得到V(t)

假设
电压是随时间变化的变量$V(t)$
$$V(t)=V_{\infty }+f(t)\text{\hspace{1em}(9)}$$

带入公式$(6)$得：
$$T_m\frac{df(t)}{dt}=R_m{I}_e+E-V-f(t)\text{\hspace{1em}(10)}$$

积分得到：
$$f(t)=f(0)e^{-\frac{t}{T_m}}\text{\hspace{1em}(11)}$$

假设电压变化体现在$f(t)$，则有：
$$f(0)=V(0)-V_{\infty }\text{\hspace{1em}(12)}$$

由$(10)(11)$代入(8)可得：
$$V(t)=V_{\infty }+f(t)=V_{\infty }+(V(0)-V_{\infty })e^{-\frac{t}{T_m}}\text{\hspace{1em}(13)}$$

显然，
当t=0，有$V(t)=0$
当t趋近于∞，有$V(t)=V_{\infty }$

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放电模型

现有神经元电压随时间的变化的方程，可以增加一些限制条件和方程实现神经元放电的动作。

假设：
外界给予电流$I_e$，刺激神经元，使其放电。
膜电压$V_m$超过阈值$V_{thres}$会发生放电$V_{peak}$。
下一瞬间，膜电压会恢复到$V_{reset}$。

例如：
$V_{thres}=-55mV$
$V_{peak}=40mV$
$V_{reset}=-80mV$

关键：
为了描述从$t$时刻到$t+dt$时刻的电压变化,
公式(13)中变量的进行替换：
$V(t)-->V(t+dt)$
$V(0)-->V(t)$

最终得到：
$$\begin{array}{rl}V(t+dt)& =(最终稳定的电压)+(电压变化)\ast 时间系数\\ & =V_{\infty }+(V(t)-V_{\infty })e^{-\frac{t}{T_m}}\end{array}\text{\hspace{1em}(14)}$$
$$\begin{array}{rl}& IfV(t+dt)\ge V_{thres},\\ & thenV(t)=V_{peak},V(t+dt)=V_{reset}\end{array}$$
$V_{\infty }=R_m{I}_e+E$

此时，外界电流的影响和电压变化可以体现。

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与时间相关的计算

由公式$(13)$得：
$$t=-T_{m}ln\frac{V(t)-V_{\infty }}{V(0)-V_{\infty }}\text{\hspace{1em}(15)}$$

给定某时刻的电压$V_c$，令$V(t)=V_c$，
则可得从t=0, 到达该电压的时间为t_c。

同理,
若细胞从$V_{reset}$到细胞放电$V_{peak}$的时间为$t_{isi}$
$V(0)=V_{reset}$
$V(t)=V_{thres}$

则有：
$$t_{isi}=-T_{m}ln\frac{V_{thres}-V_{\infty }}{V_{reset}-V_{\infty }}\text{\hspace{1em}(16)}$$

这个时间的倒数，即记为firing rate。

$$r_{isi}=t_{isi}^{-1}\text{\hspace{1em}(17)}$$