闭锁式循环的无脊椎动物 - 头足类

头足类是软件动物门中移动速度最快的，某些鱿鱼甚至可以和鱼游的一样快。而且头足类不仅移动快，体型也可以很大，像大王鱿就是现今已知最大的无脊椎动物。究竟头足类的循环系统是如何高效运作，以维持快速运动和庞大体型的血液循环？

头足类跟其他软件动物一样，鳃也是在外套腔内，并不会外露，因此不容易在潜水的时候观察。幸好许多鱿鱼&章鱼小时候外套是透明的，潜黑水的时候就有机会观察到他们的透明幼体，而血液靠血蓝素携氧，含氧状态下的血液是蓝色的，缺氧血则是无色透明，因此内脏就可以直接用肉眼观察，其中很明显的是羽毛状的鳃，看似都和其他软件动物没什么不同，实际上头足类是闭锁循环系统，具有密集的动静脉和微血管网，这在无脊椎动物中并不常见（只有部分环节动物也是闭锁循环）。

头足类的鳃是靠外套的肌肉收缩来循环充氧水与缺氧水，而不是靠纤毛的摆动，这点只要仔细观察章鱼就很容易发现：章鱼会交替地先从外套的进水口把含氧水吸进，鳃以逆流交换机制和灌入的水进行气体交换，然后用腹面的漏斗把缺氧水喷出（漏斗开口通常会朝侧边），而不是靠嘴巴、鼻孔或是鳃盖。有些头足类将水大部分用在推进力上，氧气的交换效率大概在 5-10%。不妨将头足类的外套腔想象成飞机的涡轮发动机，涡轮主要把空气喷出后获得反作用力往前飞，但也利用利用氧气燃烧燃料后获得一些电力供飞机运作用。

氧气透过鳃交换到血液中之后，是如何输送到组织的呢？鱿鱼和章鱼有个主要的心脏称为体心脏(systemic heart)，并有两个比较弱的鳃心脏(branchial hearts)。体心脏具有富含肌肉的腔室，并在流进和进出的开口具有瓣膜。

章鱼的血液循环方向

章鱼鱿鱼：鳃心 ->鳃  ->体心 -> 体组织
人：右心->肺循环->左心->体循环

当血液要返回体心脏之前，会先分成两路，先流经鳃心脏，并由鳃心脏加压后流经鳃进行气体交换后才流回体心脏，而不像脊椎动物的静脉会收缩来推动血流。可以发现这样的循环其实跟哺乳动物、鸟类和大部分的鱼类很像，让血液按照呼吸器官和体组织的先后顺序来流动。可以发现除了鱿鱼和章鱼打入呼吸器官的帮浦是分开成两个的，其循环的排列基本和哺乳动物与鸟类一致，而其他软件动物门的动物则是血压低且是开放式循环系统。

哺乳类与鸟类的血液循环回路示意图

以北太平洋巨型章鱼Enteroctopus dofleini  和十分活跃的长鳍枪鱿 Loligo pealii 为例，体心脏产生的平均血压有 4–5 kPa (30–37 mm Hg)，当血液流经体组织并到达大型的静脉时，平均压力将下降到接近0，此梯度接近鱼类的数据。北太平洋巨型章鱼在静止或是稍微移动的状态下的心输出，大概是 10–20 mL/kg•min — 这数据也和鱼类的接近。

表：不同动物离心的动脉的收缩压/舒张压与心输出率的数据比较

如果计算头足类血液循环回路里的阻力，相对来说是比较高的，符合闭锁式循环系统的数据预期。总体来说，头足类和鱼类相似，都是在相对较高阻力的循环回路里维持快速的血流与较高的动脉压力。