Brain:背内侧前额叶/背侧前扣带皮层(dmPFC/dACC)的相关争议

摘要

背内侧前额叶皮层/背侧前扣带皮层(dmPFC/dACC)是一个功能存在诸多理论和争议的脑区。甚至其精确的解剖边界也饱受争议。在过去的几十年里,dmPFC/dACC与15种以上的认知过程相关联,这些过程有时看起来完全无关(例如,身体感知、认知冲突)。因此,了解dmPFC/dACC的功能已经成为许多神经科学家面临的真正挑战。已经发展了几种关于该脑区功能的理论,许多研究提出了不同的模型,但这些模型有时相互矛盾。近二十年来,围绕dmPFC/dACC的活跃的科学交流推动了认知神经科学研究取得丰硕成果。在本文中,研究者概述了dmPFC/dACC的解剖结构,总结了与该脑区相关的功能的最新进展,并提出了解释dmPFC/dCC功能的主要理论。本文探讨了不同理论之间的共性和争论。最后,阐述了这些争论对未来研究dmPFC/dACC和其他脑区功能的启示。

前言

背内侧前额叶皮层(dmPFC)和背侧前扣带皮层(dACC)之间的脑区是近二十年来许多研究的焦点。该脑区大致对应于功能性神经成像研究中常见的一组活动(图1C)。它反映了一组受试者的平均大脑活动,并且缺乏精确的解剖边界。根据不同的研究,它至少被贴上了十个不同的名称,或指扣带皮层、或指前额叶皮层、或指运动动作。由于该脑区属于一个与扣带回和额叶重叠的功能簇,并且缺乏明确的解剖边界,因此本文将其命名为dmPFC/dACC区域。该标签在一般意义上表示其位置,包括dmPFC和dACC区域。dmPFC/dACC涉及一系列认知功能,如时间估计、身体感知、计算觅食价值、处理厌恶事件或处理冲突等,这些功能部分重叠。许多科学家试图将这些功能统一为一个理论,因而近三十年来产生了许多理论和模型。本文将重点探讨dmPFC/dACC的主要统一理论,特别强调三个主要模型。其中包括误差似然模型,该模型后来发展为预测响应-结果(PRO)模型和层次误差表征(HER)模型;冲突监测理论,该模型进一步发展为控制期望值(EVC)理论;觅食价值理论。然而,早期就有研究人员提出,很难确定一个能够概括dmPFC所有功能的单一理论。本文将第四种观点称为多信号观点(MSV),该观点与其他观点不同,因为它本身不是一个统一的理论。

关于dmPFC/dACC在认知过程中的作用,存在着各种不同的理论(HER/觅食价值/EVC)和观点(单个信号与多个信号)。首先,本文将概述在dmPFC/dACC中观察到的各种信号,并简要介绍试图解释这些发现的理论。接下来,将介绍这些不同理论之间的一致点和冲突点。

解剖学上不明确的多重信号

a)dmPFC/dACC的解剖学差异

解决dmPFC/dACC功能冲突的首要困难是其解剖学定义。这个脑区的活动簇的解剖学边界是不明确的,并且在不同的研究中有所不同。此外,该区域的标签也存在相当大的不一致性,无论是在不同实验室之间还是在同一实验室的不同出版物中。因此,要制定关于dmPFC/dACC功能的综合理论,就必须对该簇的解剖描述达成共识。否则,可能会出现使用同一标签来指代不同的脑区或者对同一脑区使用不同标签的情况。当研究人员基于对与特定功能相关的脑区激活的假设进行逆推论时(可能涉及认知过程的参与),这一点就变得至关重要。

为了明确大脑区域标记,本文首先定义了围绕dmPFC/dACC的四个主要脑区(图1):前辅助运动区(pre-SMA)和背内侧前额叶皮层(dmPFC),它们都属于额叶皮层(图1A),以及背侧前扣带皮层(dACC)和中央扣带回(MCC),它们都属于扣带皮层。这四个脑区可以从解剖学上进行定义(图1B),也可以从功能上进行定义(根据研究人员在功能性神经成像研究中标记的活动峰值,图1C)。

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图1.dmPFC/dACC周围脑区的功能和解剖标记。

根据文献中的观察,功能性dmPFC/dACC似乎与这四个区域部分重叠(沿着扣带沟)(图1C)。大致对应于Brodmann区域4、6、24和32之间的交界处。与许多其他脑区一样,其功能定义意味着其名称和位置可能因研究而异。例如,这个区域有时被称为前扣带皮层(ACC)或背侧前扣带皮层(dACC),指的是它位于胼胝体上方,靠近扣带皮层的前部。类似地,有些人将其称为中央扣带回(MCC)或背侧前中央扣带皮层(daMCC),指的是在扣带皮层的前部和中部区域,神经元形态有所不同。其他研究也将其标记为后额内侧皮层(pFMC)、内侧前额叶皮层(mPFC)或背内侧前额叶皮层(dmPFC),泛指其在前额叶皮层中的空间位置。最后,由于其与辅助运动区相邻,也有人将其命名为前辅助运动区(pre-SMA),甚至称之为辅助运动区(SMA)。

这些标签的差异是有问题的,因为其中一些名称指代的区域在解剖学、功能、神经代谢以及解剖和功能连接方面具有特定的特征。当试图在动物研究中研究同源脑区时,这些差异会带来更多的麻烦。此外,解剖标记中的不一致性可能会引起极大的混乱,尤其是当聚类位置的坐标和图形没有显示时,会导致不确定是否指的是同一大脑区域。因此,为了简单起见,本文采用了dmPFC/dACC这个术语。尽管这个标签也有争议的,但当其作为一个组水平的活动簇观察时,仍然没有理想的标签来描述该脑区。

请注意,扣带旁回(pcgs)的存在与否可能会极大地影响与dmPFC/dACC活动相关的功能簇的确切位置。虽然所有健康受试者在两个半球都有扣带回,但只有60%的人在左半球和40%的人在右半球有pcgs(图1B)。虽然pcgs的存在对dmPFC/dACC簇精确解剖位置的影响尚未被广泛研究,但现在有更多的研究开始考虑这一点。在fMRI预处理软件程序中更好地考虑个体解剖结构,可能有助于调和在dmPFC/dACC簇的MNI坐标上存在差异的研究结果。

b)dmPFC/dACC中信号的多样性

了解dmPFC/dACC的功能是一项挑战。事实上,dmPFC/dACC已经与许多功能联系在一起。dmPFC/dACC是大脑成像研究中最常激活的脑区之一,这甚至让一些研究人员幽默地表示,扣带皮层可以做任何事情。考虑到与dmPFC/dACC相关的功能数量,几乎不可能在文献中没有遗漏其中之一。正如其他研究人员所述,“我们每个人对它的理解都有所不同,我们所看到的东西可能会告诉我们更多关于我们自己和我们研究的重点,而不是关于该区域的功能。”本文在这里列举了与该簇活动相关的一些功能(图2):

时间知觉:dmPFC/dACC的活动与时间知觉有关。在时序图中,dmPFC/dACC的不同子区具有不同的持续时间。

身体表征:在运动脑图中,dmPFC/dACC的不同部位似乎与身体的不同部位相协调。

不确定性:dmPFC/dACC活动与环境的波动性相关,与选择的不确定性、选择困难程度以及根据环境的波动性编码不同的学习速率也有关联,dmPFC/dACC的不同子区对不同的学习速率进行调节。

目标导向行为变量:许多研究试图解释dmPFC/dACC在目标导向行为中的作用。其中一些研究结果相互矛盾,而另一些结果表明,dmPFC/dACC在价值决策过程中可以独立编码多个变量。例如,dmPFC/dACC的活动与消极主观价值有关,而且通常在对任何类型的厌恶刺激(包括非疼痛和身体疼痛的厌恶刺激,甚至是社会排斥)做出反应时也有关联。

模型更新:已有研究表明,当这些内部模型需要根据外部事件进行更新时,dmPFC/dACC会变得更加活跃。

自主交感神经活动:dmPFC/dACC BOLD活动与心率变异性和瞳孔直径大小一致相关。

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图2.与dmPFC/dACC相关的多个信号。

c)解剖学上的重叠、趋同和分歧

有趣的是,当通过基于Neurosynth的元分析方法观察所有这些概念激活的常见体素时,我们发现了位于dmPFC/dACC、双侧前脑岛和右背外侧前额叶皮层的簇(图2)。请注意,该元分析中确定的簇有些偏后,并且没有覆盖fMRI研究中通常观察到的整个簇,如图1C所示。尽管如此,这一结果仍然证实了所有这些不同的过程都激活了dmPFC/dACC。其中一些功能有时相互重叠,甚至相互矛盾。

dmPFC/dACC的多种理论

在更精细的尺度上研究大脑可以揭示特定的解剖区域,尽管这些区域邻近,但它们具有不同的连接和活动,因此可以解释与dmPFC/dACC相关的广泛功能。另一种方法是将它们统一在一个关于dmPFC/dACC功能的理论下(图3)。与dmPFC/dACC相关的一些功能之间的功能重叠证实了这种“一个理论来解释所有功能”方法的有效性,然而需要注意的是,正如多信号观点(MSV)所提出的,其中一些功能是独立的,可以由dmPFC/dACC并行编码。下面将简要介绍一些有影响力的dmPFC/dACC理论。

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图3.主要dmPFC/dACC理论的示意图(无多信号观点)。

认知控制理论

冲突检测和信息论:在上世纪90年代功能磁共振成像(fMRI)发明后仅仅几年,Cohen的团队就开始收集证据,证明dmPFC/dACC参与了冲突检测和冲突监测。一系列的出版物揭示了dmPFC/dACC的BOLD活动在涉及更高难度和冲突水平的情况下增加,从而形成了dmPFC/dACC冲突监测理论。他们还发现,当检测到错误时,dmPFC/dACC的BOLD活动会增加。正如Botvinick等人所提到的,“疼痛的发生和指示错误的反馈与冲突属于同一类信号,所有这些信号都表明当前的注意力分布未能防止产生消极结果。”换句话说,由于认知冲突或厌恶结果的增加,dmPFC/dACC在需要行为调整的情况下变得更加活跃。而这种dmPFC/dACC活动的增加将触发背外侧前额叶皮层(dlPFC)的活动增加,该皮层主要负责执行认知控制以调整行为。

Fan(2014)后来在冲突监测理论的基础上建立了dmPFC/dACC的信息论。在该理论中,引入认知控制的主要作用是通过尝试将不确定性降低到一个可控的水平来处理不确定性,从而做出适当的反应。dmPFC/dACC的作用是检测不确定性较高的情况,并通过dlPFC的认知控制来降低不确定性。在这个理论中,冲突处理是不确定性增加的一个特例,它驱动了dmPFC/dACC的激活。这就解释了为什么dmPFC/dACC与认知控制和不确定性都有关联。因此,有人认为,dmPFC/dACC在不确定性较大的情况下被广泛激活。

控制期望值(EVC):后来,Shenhav、Botvinick和Cohen发展出了一种称为控制期望值的新理论。该理论认为应用更多的认知控制在主观上是有代价的,因为认知控制伴随着一种精神努力的感觉。虽然冲突理论没有考虑认知控制的成本,但EVC理论认为,只有在EVC计算表明这种努力是值得的情况下,人们才会花费认知控制。EVC理论假设,dmPFC/dACC会检测到实施更多认知控制将是有益的情况,尽管这样做会有代价。基于EVC计算的结果,dmPFC/dACC最终将激活dlPFC来实现认知控制。涉及多种反应之间冲突的情况会导致EVC的变化(由于控制需求的潜在变化),进而影响认知控制的分配。

误差似然理论

大量证据表明,dmPFC/dACC活动在响应无符号预测误差和错误检测时增加。这导致了dmPFC/dACC误差似然理论的发展。误差似然模型由Brown和Braver于2005年提出。该模型假设dmPFC/dACC参与计算出错的可能性,即使在没有错误或响应冲突的情况下也是如此。该理论认为,dmPFC/dACC活动水平将作为其他脑区的预警信号,根据与给定环境相关的预测误差水平来检测何时需要实施认知控制。

预测响应-结果模型和层次误差表征模型:后来(2010-2011年),Alexander和Brown将该模型发展为预测响应-结果(PRO)模型。PRO模型的核心是dmPFC/dACC计算与一组给定动作相关的各种可能结果,以允许动作选择。然后,在反馈时,dmPFC/dACC将计算预测和实际结果之间的差异(预测误差),以更新其内部世界模型。几年后(2015年),Alexander和Brown将他们的PRO模型更新为层次误差表征(HER)模型。HER模型与PRO模型具有相同的原理,但通过根据预测误差水平呈头尾梯度排列的层次预测误差来指定其解剖功能组织。HER模型还假设dmPFC/dACC和dlPFC是双向交互的。dmPFC/dACC的预测误差信号将由dlPFC驱动学习,而dlPFC将调节dmPFC/dACC生成的特定预测。dlPFC的作用主要是在工作记忆中保持与预测误差同时出现的刺激表征,而dmPFC/dACC则产生这些预测误差。Brown和Alexander还开发了PRO模型的另一个改进版本,称为PRO控制模型。该变型包括主动控制信号和反应控制信号。主动控制信号会抑制导致厌恶结果的行为,因为这些行为会带来高风险。另一方面,反应控制信号是从负预测误差的计算中得出的,使其能够快速且暂时地抑制先前导致不良结果行为的未来选择。

觅食价值理论

Rushworth和Kolling等人将生态学的最优觅食模型应用于人类,证明了dmPFC/dACC参与了对环境中觅食价值的评估,而不是仅仅利用当前的资源区域。觅食价值理论(FVT)受行为生态学启发,认为许多自然情境与实验室中常见的二元选择任务不同,自然情境并不涉及两个明确定义的选项。在这种情况下,FVT认为个体在做出决策时,会不断权衡利用现有选项(如默认选项)与转向探索其他选项的可能性。该理论在非人类灵长类动物的电生理记录以及人类神经影像学研究中得到了一些支持,研究结果显示dmPFC/dACC的活动增加,表明需要从利用环境转为探索环境。在这一理论框架下,dmPFC/dACC将监测替代行动的价值,并将其与当前行动进行比较,以表明何时恢复觅食比保持正在进行的行动更有价值。此外,研究还表明,dmPFC/dACC也参与了疲劳加工。虽然传统的疲劳观点仅关注肌肉疲劳,但最近的研究表明疲劳还可能涉及机会成本的计算。这一解释与FVT一致,因为它指出dmPFC/dACC的活动应该随着机会成本的增加而增加,即从当前行为转为替代行为更有价值时。然而,Rushworth 等人并未声称该理论可以解释所有dmPFC/dACC的活动,他们认为觅食价值编码只是dmPFC/dACC执行的多种功能之一。

多信号观点(MSV)

如前所述,觅食价值编码只是FVT的支持者所赋予dmPFC/dACC的功能之一。他们以及其他研究人员认为,并非所有与dmPFC/dACC相关的活动都可以用一个单一的理论来概括。这种观点认为,dmPFC/dACC神经元可能具有不同的作用,具体取决于正在进行的任务和大脑网络的工作情况。多信号观点(MSV)也可以被理解为多功能观点。事实上,它提出dmPFC/dACC不仅代表多个信号,而且还需要根据情境和当前任务执行不同的功能。虽然统一理论意味着多个信号可以传递到dmPFC/dACC区域并根据其主要单一功能进行整合,但MSV提出该脑区可以同时计算多个独立的功能(无论是并行还是基于当前任务需求)。这一观点得到了大量证据的支持,这些证据涉及ACC和dmPFC活动相关的各种不同功能,这些证据来自于人类、非人类灵长类动物和啮齿类动物的研究。MSV认为,与其寻找一个单一理论来解释所有范式和情境下的所有dmPFC/dACC活动,不如根据情境来记录dmPFC/dACC的独立功能。

围绕dmPFC/dACC作用的趋同和争论

a.趋同观点

dmPFC/dACC在目标导向行为中起着关键作用

选择最佳行动以提高奖赏率

上述所有理论的共同点是他们一致认为dmPFC/dACC在目标导向行为中起着关键作用。事实上,他们一致认为dmPFC/dACC活动受到追求或实现目标的行为的刺激。在FVT中,dmPFC/dACC信号会提示何时返回觅食比继续当前行为更有利,以提高当前行为的效用。冲突理论认为,dmPFC/dACC活动表明当一项正在进行的任务引发认知冲突(例如在Stroop任务中确定正确答案)时,必须处理该冲突才能维持良好的奖赏率。EVC理论提出,dmPFC/dACC基于各种信号的整合来计算认知控制成本和增加认知控制的预期奖励。信息论也认为,dmPFC/dACC的活动可以识别出具有高度不确定性的情况,并通过施加更多的认知控制来降低不确定性。先前的研究发现,当内部世界模型需要更新时会引发dmPFC/dACC的活动。误差似然、PRO和HER模型也都认为,dmPFC/dACC通过计算不同层次的预测误差来更新内部世界模型,从而随着时间的推移增加选择最佳行动的可能性。

多个信号的整合

正如与目标导向行为相关的大脑区域所预期的那样,所有模型都表明dmPFC/dACC整合了多个信号。HER模型提出,dmPFC/dACC在涉及疼痛、认知控制或视知觉等多种任务中整合预测误差。FVT和EVC理论还提出,dmPFC/dACC整合了成本(即FVT中的觅食成本,EVC中执行认知控制的成本)和收益(即预期奖赏),允许通过适应行为来增加个人的效用(例如,在FVT中从利用转向探索,或通过触发EVC中的认知控制)。除了不同理论对dmPFC/dACC与目标导向行为之间的联系达成共识外,其他一些研究也进一步证明了dmPFC/dACC在目标导向行为中的主导作用。

与dmPFC/dACC活动相关的任务变量与目标导向行为相关

值得注意的是,与dmPFC/dACC活动相关的大多数变量都直接或间接与目标导向行为相关。虽然其中一些变量(例如时空图)可能与目标导向行为没有直接和明显的联系,但大多数其他功能,包括模型更新(为了有效地实现目标)、身体映射(增强实现目标的运动活动)和触发自主神经系统(促进努力投入),可以很容易地与目标导向行为联系起来。

其他关于dmPFC/dACC功能的理论解释与目标导向行为有关

其他未提及的dmPFC/dACC模型也提出了dmPFC/dACC与目标导向行为之间的直接联系。例如,分层强化学习(HRL)模型假设dmPFC/dACC是基于分层强化学习发起、维护和组织一系列目标导向行动的重要节点;波动率模型提出dmPFC/dACC根据检测到的环境波动性来调整学习率;奖励价值和预测模型(RVPM)则表明,dmPFC/dACC可以在奖赏面临风险时预测未来结果的价值。

dmPFC/dACC损伤会改变目标导向行为

对人脑损伤的研究表明,单侧或双侧大脑前动脉闭塞通常会影响dmPFC/dACC和ACC,可导致无动性缄默症,这是一种以丧失说话或移动动力为特征的现象,尽管患者保持完全清醒(有意识)。虽然这些患者的反射和身体活动能力相对完好,但影响dmPFC/dACC的损伤通常会导致他们的行动欲望(意志)和责任感(主观能动性)下降。最近,另一项研究也发现,与健康参与者相比,额颞叶痴呆患者的dmPFC/dACC区域损伤可能会导致他们更不愿意付出努力。

刺激dmPFC/dACC会引发采取行动的“冲动”

对植入性癫痫患者进行dmPFC/dACC颅内电刺激,会引发一种以目标导向方式行动的“冲动”,要么保护自己,要么向目标前进,再次证实了dmPFC/dACC参与目标导向行为的作用。然而,许多接受刺激的患者不一定能够解释他们正在朝着哪个目标行动,或者为什么以这种方式行动,这表明dmPFC/dACC可以根据其他脑区定义的目标价值触发一系列行动。总之,所有这些理论都认为dmPFC/dACC在目标导向行为和适应性方面发挥了作用,并且这得到了大量文献的支持,包括人类病变和电刺激的研究。然而,dmPFC/dACC实现此功能的方法及其计算的变量在不同的理论中差异很大。

dmPFC/dACC活动反映了改变的必要性

另一个明确的共识是,当dmPFC/dACC更加活跃时,适应性似乎是必要的。在FVT中,当dmPFC/dACC编码的觅食值较高时,适应性对应于从利用行为转变为探索行为。在冲突理论和EVC理论中,适应性包括在能够更好地处理当前情况时应用更多的认知控制。在大多数理论中,认知控制是由背外侧前额叶皮层(dlPFC)施加的,该皮层被认为在功能上与dmPFC/dACC紧密相连。最后,误差似然模型表明,dmPFC/dACC活动需要更新内部世界模型。所有理论都强调dmPFC/dACC活动与行为的适应性(探索/利用、认知控制/习惯行为)或更新内部模型有关。

b.争论

哪种理论/哪些理论能更好地解释dmPFC/dACC活动:一个有争议的问题

觅食价值还是觅食难度?

围绕dmPFC/dACC功能的主要争论之一是其在觅食选择中的作用。六篇论文阐述了这一争论(表1)。FVT理论表明,dmPFC/dACC反映了觅食而非困难或冲突背景下的搜索价值,后来有研究对这一观点提出了质疑。后一项研究认为,觅食价值和选择难度之间可能存在潜在的混淆,具体取决于所使用的价值范围。接下来,参与这些研究的两个研究团队发表了一系列出版物,旨在(但不仅仅是)通过使用初始任务的几种变体来理清两个变量(难度或觅食价值)中的哪一个更好地反映了dmPFC/dACC活动。尽管两个团队都致力于解决其他团队提出的质疑,但目前关于dmPFC/dACC是否更好地反映难度或觅食价值的共识仍未达成。此外,需要注意的是,这场争论一直围绕着一个实验及其变体上。这种差异并不局限于这两个研究团队,因为在人类、非人类灵长类动物和啮齿类动物中已有大量且不断增长的证据支持这样的观点:dmPFC/dACC一方面编码觅食价值,另一方面编码觅食难度。这表明dmPFC/dACC实际上可以在dmPFC/dACC的不同解剖分区中或在不同的时序下支持这两种功能。总的来说,到目前为止,围绕dmPFC/dACC编码难度还是觅食价值的争论似乎是最难解决的问题之一。

表1

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误差似然模型还是冲突监测?

误差似然模型的支持者也将自己的dmPFC/dACC模型与其他模型进行了比较。一系列六篇持反对观点的论文(表2)围绕dmPFC/dACC是否像误差似然模型预测的那样预测给定情境中的误差似然,或者是否像冲突监测理论预测的那样编码冲突。最初,误差似然模型假设dmPFC/dACC预测给定情境中的误差似然,而不是冲突或错误检测。然而,冲突监测理论的研究人员对此提出了质疑,因为他们在dmPFC/dACC中识别出了冲突、错误检测和负反馈信号,同时在fMRI和EEG研究中发现dmPFC/dACC活动与误差似然之间没有显著相关性。为此,误差似然模型的作者更新了他们的模型,他们认为dmPFC/dACC不仅可以预测给定情境中的误差似然,还可以预测“预测错误后果大小”(这两个变量的乘积可以理解为给定行为的预期风险)。他们认为,根据误差似然模型的修改版本,在预期风险(经典定义为不正确的主观概率)较高的情况下,即使在没有反应冲突,dmPFC/dACC的活动也会增加。此外,他们提出,个体间的风险态度差异可以潜在地解释为什么先前的研究未能复制dmPFC/dACC中的误差似然编码。尽管如此,他们后来也证明了这两种信号(冲突和误差似然)似乎都是由dmPFC/dACC以任务相关的方式编码的。

表2

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PRO模型与FVT、难度、冲突和EVC

最近,PRO模型及其变体(称为PRO控制模型)与其他理论进行了比较(表3)。PRO控制与FVT、难度:对用于开发FVT的觅食任务的PRO控制模型进行模拟,得到的结果与之前报告的行为和神经发现相似。特别是,该模型在觅食选择方面表现出了类似人类的行为。此外,该模型预测的主动控制信号与FVT预测的相对觅食价值变化引起的dmPFC/dACC活动变化具有相似性。根据冲突监测理论,反应控制信号与dmPFC/dACC对选择难度的反应变化一致。有趣的是,这两个信号显示出不同的时间动态,模型激活在试验早期与相对觅食价值相关,而之后则与难度相关。

表3

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PRO与EVC:随后,将原始PRO模型的预测应用于fMRI数据,并与EVC理论的预测进行比较。研究发现,PRO模型比EVC更好地解释了dmPFC/dACC中观察到的神经反应。然而,EVC理论支持者声称,EVC被误解并曲解为“活力期望值”模型,与PRO模型相比未能更好地解释fMRI数据。此外,最近的一项独立研究比较了EVC、误差似然模型和原始PRO模型在情绪调节任务中的表现,结果支持了EVC理论在解释dmPFC/dACC活动方面的优势。

一个脑区与多个脑区

团簇位置的差异被认为是研究dmPFC/dACC的团队之间出现不同结果的部分原因。有人提出,与觅食价值相关的团簇位于dACC,而与选择难度和冲突监测相关的团簇似乎更靠背侧,更接近前SMA。同样,也有人认为FVT和EVC理论之间的对立可能与dmPFC/dACC和dlPFC遵循的不同空间梯度有关。虽然dmPFC/dACC的认知控制理论和误差似然模型与疼痛和负面情绪相关,但最近的一项研究表明,疼痛和冲突在不同的位置进行编码,其中疼痛(在MCC)比冲突(在dmPFC/dACC)更靠腹侧编码。

一种功能与多种功能

虽然“一个大脑区域=一种认知功能”的想法对于感觉或运动区域似乎相对有效,但许多人认为我们应该完全放弃“大脑区域既是单一功能又具有特定区域”的假设。当观察单个脑区的功能时,必须考虑整体大脑活动模式。事实上,皮层网络可以根据任务重新配置其功能连接,因此一个特定脑区的作用可能会根据当前活跃的皮层网络而有所不同。值得注意的是,dmPFC/dACC既属于突显网络又属于执行控制网络。总之,这表明dmPFC/dACC可以根据其共激活的区域发挥不同的作用。

总而言之,关于大脑区域是否具有多种或单一功能的争论引发了关于大脑功能的基本问题。它产生了两种观点。第一种观点认为,每个脑区都专用于输入信息的特定转换,而不是专用于单一的认知功能。MSV支持第一种观点,即每个脑区都可以被不同的网络和认知功能所调用。第二种观点认为每个脑区执行特定的认知功能(例如,视觉皮层和视觉、运动皮层和运动动作等),这更符合dmPFC/dACC的统一理论。这种观点允许进行反向推论,例如“大脑区域X1处于活跃状态,因此认知过程Y1当前是活跃的”,但在使用时需要非常谨慎。

结论

综上所述,dmPFC/dACC是一个解剖学上定义不明确的大脑区域,在许多不同的认知情境中都能被激活。几种dmPFC/dACC理论同时被提出和发展,有时产生了相互矛盾的结果,并进而引发了激烈的争论。这些研究的所有作者都认为dmPFC/dACC在目标导向行为中起着重要作用,并且其活动反映了适应性方面的需要。然而,这些理论在dmPFC/dACC内部计算的内容及其行为输出方面存在很大差异。本文并不是要偏袒其中某个理论,而是要总结每个论点,并强调为什么这样的争论能够使我们对大脑的认识取得快速进展。本文强调了围绕dmPFC/dACC作用的一系列论文所引发的实际和理论问题。总的来说,这种科学分歧对科学发展是有帮助的,其他脑区也可以从类似的方法多样性中获益。

参考文献:Nicolas Clairis , Alizée Lopez-Persem, Debates on the dorsomedial prefrontal/dorsal anterior cingulate cortex: insights for future research, Brain, 2023;, awad263, https://doi.org/10.1093/brain/awad263

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