2.1 体系与环境
能量的流动必须遵循热力学定律。要研究生物是如何介导自然界中的能量流动问题，就需要首先理解热力学定律。为了便于理解热力学定律，我们先对热力学经常使用的两个名词：体系（system）和环境（surrounding），给予简单解释。热力学中所说的体系指的是在研究中所涉及的在一个限定范围内的全部物质的总称。环境指的是除规定体系以外的与体系直接相互作用的物质总称。例如，对于一个正在图书馆看书的人而言，这个人可以看作是一个体系，桌子、椅子、书本、灯光等便是这个体系的环境。在恒温、恒压条件下，体系和环境之间可以交换能量。例如，在桌子上放一杯水，如果水温高于室温，那么就会有热能从这杯水传递至环境中，直至水温与室温一致；如果水温低于室温，那么就会有热能从环境传递至这杯水，直至水温与室温一致。
根据体系与环境之间的关系差异，可将体系分为三种类型：凡与环境之间有物质交换和能量传递的体系，称为开放体系（open system）；凡与环境之间只有能量传递而不能发生物质交换的体系，称为封闭体系（closed system）；凡与环境不能以任何形式发生作用的，既无能量传递也无物质交换的体系，称为隔离体系（isolated system）。以装满热水的水杯为例（此处及下文中所述热水均指温度高于室温的水），如果水杯没有被封盖，那么既会有水蒸气流入环境，又会有热能传递至环境，此时，这杯水属于开放体系；如果水杯有杯盖密封且水杯材料是导热的，那么水杯与环境之间就只有热能的传递，此时，这杯水便属于封闭体系；如果水杯有杯盖密封且水杯材料是绝热的，那么既不会有水蒸气流入环境，又不会有热能传递至环境，此时，这杯水便属于隔离体系。对于生物而言，任何生物都需要从环境中获取物质和能量，生物代谢过程中产生的物质和能量也会流入环境中，因此，生物属于开放体系。
2.2 热力学定律
热力学第一定律又称为能量守恒定律。这一定律指出，自然界中的一切物体都具有能量，能量既不能凭空产生，也不能凭空消失，只能从一个物体转移到另一个物体，或者从一种形式转化为另一种形式，在转移或转化过程中，能量的总量不变。
热力学第二定律指明，热能可以自发地从温度高的物体传递到温度低的物体，但不可能自发地从温度低的物体传递到温度高的物体。该定律规定了能量转换过程中的方向、条件和限度问题，揭示了大量分子参与的宏观过程的方向性。
对于一个开放体系而言，往往存在多种形式的能量，例如，对于一杯热水而言，有热能、水分子布朗运动中产生的动能、水分子中储藏的化学能、氢氧原子核外电子运动产生的电能等。当某一形式的能量在体系与环境之间存在能势差时，该能量就可能会在体系与环境之间发生转移或转化。能量的动态变化使得体系与环境之间该能量的能势差降低，进而致使该能量在体系和环境之间的分布相对更加的均衡。例如，与环境相比，热水中热能的能势更高，热水与环境之间的能势差驱动热水中的热能自发的传递至环境，直至水温与环境的温度相同，此时，水杯中的水与环境之间热能的能势差最低。在此例中，热能的流动使得水杯中的水与环境之间的热能分布达到了相对均衡的状态。
此外，体系与环境之间的能量流动还带动了体系或环境自身的能量流动。以装满热水的水杯为例，对于与水杯相接的环境区域，我们称之为能量输入区域，而与能量输入区域相接的水杯区域，我们称之为能量输出区域。由于能量输入区域最先接受来自水杯的热能，致使该区域中热能的能势高于与水杯相距更远的环境区域，由此产生的能势差驱动热能在环境内部流动，即从环境中热能能势相对较高的区域流向热能能势相对较低的区域。同理，由于能量输出区域相对于水杯中的其它区域而言，最先失去热能，致使该区域热能的能势低于水杯中的其它区域，由此产生的能势差驱动热能在水杯内部进行流动，即从水杯中热能能势相对较高的区域流向热能能势相对较低的区域。
能量在流动过程中可以发生形式的转换，如河水的动能可以经发电机转换为电能、电能可以经电动机转换为机械能、光能可以经绿色植物细胞中的叶绿体转换为化学能等。化学能储存在化学物质中，不同的化学物质含有不同的化学能。当涉及到化学能的转换时，同时伴随着化学物质的转化。例如，1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶催化下，不但将释放出的能量储存在ATP中，还生成了另一种物质甘油酸-3-磷酸（ATP：腺苷三磷酸；ADP：腺苷二磷酸），化学反应式如下：
由此可见，体系与环境之间的能量传递，在实现体系与环境之间的能量分布由不均衡状态向均衡状态转变的同时，也可能伴随着体系或环境中的物质组成发生变化。
2.3 能量传递方式
按照能量在流动过程中是否需要能量传递介体的参与，我们将能量的传递方式分为两类：一类是直接传递，例如，将热水倒入温度相对较低的玻璃杯中，由于热能在热水与玻璃杯之间存在能势差，且二者直接接触，热水中的热能就会直接传递至玻璃杯，直至玻璃杯的温度与热水的温度一致，即二者之间的热能能势差降至最低；另一种是间接传递，例如，将两个玻璃杯紧靠在一起，同时向这两个杯子中加水，一个加热水，一个加冷水，热水中的热能就会经两个玻璃杯传递至冷水，直至两杯水之间的热能能势差降至最低。在间接传递中，介导能量传递的物质称之为“能量传递介体”（mediator for enenrgy transfer）。在上述第二个实例中，玻璃杯便是热水与冷水之间进行能量传递的能量传递介体。
在生物的作用下，能量供体中的电子向能量受体的方向传递，同时伴随着能量的转移与转化，该过程降低了能量供体和能量受体之间的能势差，因而生物也是一种能量传递介体（图2-1）。
对于存在能势差的两种物质，其能量传递介体的性质决定了它们之间进行能量传递的效率。例如，将上例中的玻璃杯换成木杯或铁杯，然后进行相同的操作，就会发现，两个铁杯中的水温达到一致的时间要快于两个木杯中的水温达到一致的时间，这是因为，铁质材料的热能传递效率要优于木质材料的热能传递效率。
现在，在桌子上放置一个一半为铁质材料，一半为木质材料的水杯。当向水杯中倒入热水时，就会出现两个明显的现象：
1）两种材料均参与了热能传递，且是同时进行的，无先后顺序；
2）单位时间内从铁质材料一侧传递至环境中的热能，要多于从木质材料一侧传递至环境中的热能。
那么，在以生物作为能量传递介体的能流中是否也存在上述两个现象呢？假设现在存在一个由羚羊、狼、狮子和氧气组成的体系。在这个体系中，羚羊是狼和狮子的能量供体，氧气是狼和狮子的能量受体，狼和狮子是介导羚羊和氧气之间能量传递的能量传递介体且狮子捕获羚羊的能力强于狼。假设狼和狮子之间无捕食关系，也就是说，二者之间不存在能量方面的传递，并且它们各自都处于羚羊捕获能力最强的阶段。我们发现：
1）如果羚羊的数量足够多，那么狼和狮子就都会都参与羚羊中的能量的释放和传递，也就是说，羚羊并不会因为狼的捕获能力弱于狮子，而不会被狼吃掉。
2）如果狼和狮子的数量相同，那么被狮子吃掉的羚羊的数量就会比狼多，也就是说，单位时间内，储存在羚羊中的能量经狮子传递的量要比经狼传递的量更多。
由此可见，这两种现象在由生物介导的能流中同样普遍存在。
综上所述，自然界中的能量传递具有以下两个普遍现象：1）自然界会以当前环境中最高效率的能量传递方式释放和传递能量供体中的能量；2）当多种能量传递介体同时存在时，能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。
2.4能量传递单元
对于任意一个能量分布不均衡的体系而言，根据能量在体系中各物质分子之间的传递，可将这个体系分解成一个个由能量供体、能量传递介体及能量受体组合而成的基本单元，这种单元被称为“能量传递单元”（unit for enenrgy transfer）（图2-2）。在本书中，能量传递单元用“能量供体→能量传递介体→能量受体”这一形式表示，箭头表示能量的流动方向。例如，在磷酸甘油酸激酶的作用下，能量相对较高的1,3-二磷酸甘油酸裂解生成能量相对较低的甘油酸-3-磷酸，同时，裂解过程中释放出的能量传递至ADP，使其转变成ATP。在这条能流中，1,3-二磷酸甘油酸是能量供体，ADP是能量受体，磷酸甘油酸激酶是能量传递介体，这三种物质所构成的能量传递单元，记作为“1,3-二磷酸甘油酸→磷酸甘油酸激酶→ADP”。再例如，在前文所述的由羚羊、狼、狮子和氧气组成的体系中含有 “羚羊→狼→氧气”和“羚羊→狮子→氧气”两种能量传递单元。
能量传递单元的运行，使得体系中物质之间的能势差降低，能量分布相对更加均衡。例如，“1,3-二磷酸甘油酸→磷酸甘油酸激酶→ADP”这一能量传递单元的运行结果是，能量相对较高的1,3-二磷酸甘油酸裂解生成能量相对较低的甘油酸-3-磷酸，以及能量相对较低的ADP转变成能量相对较高的ATP。显而易见，甘油酸-3-磷酸和ATP之间的能势差比1,3-二磷酸甘油酸和ADP之间的能势差要低，当前环境中的能量分布也因而相对更加均衡。因此，我们可以认为，能量传递单元在自然界中的价值体现于其能量平衡能力。
前文说过，能量传递介体的价值体现于其能量传递能力，那么该能力与能量传递单元的能量平衡能力之间存在什么样的关系呢？
1）二者的内涵不同。能量传递单元的能量平衡能力反映的是，能量供体、能量传递介体和能量受体三者之间的相互作用对所在体系能量分布均衡性的影响。能量传递介体的能量传递能力反映的是，能量传递介体在当前能量供体和能量受体条件下，介导能量供体和能量受体之间能量传递的能力。
2）二者的地位与功能不同。在地位方面，能量传递单元的能量平衡能力居于主导地位，决定和调控能量传递介体的能量传递能力。在功能方面，能量传递单元的能量平衡能力使得所在环境中的能量分布相对更加的均衡，而能量传递介体的能量传递能力是能量传递单元能量平衡能力的保证。
3）二者相互依存、相互制约。如果能量传递介体丧失其能量传递能力，那么，所属能量传递单元的能量平衡能力也会随之丧失，同样，如果环境不需要特定能量传递单元的能量平衡能力，那么能量传递介体也会丧失其在该能量传递单元中的能量传递能力。此外，能量传递介体的能量传递能力越强，所属能量传递单元的能量平衡能力也就越强，反之越弱；如果环境对特定能量传递单元能量平衡能力的需求增加，该能量传递单元中能量传递介体的能量传递能力也会随之增强，反之减弱。
现在，我们以“羚羊→狼→氧气”和“羚羊→狮子→氧气”这两种能量传递单元为例，对上述能量传递单元的能量平衡能力与能量传递介体的能量传递能力之间的辩证关系进行解释。
1）在“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元中，狼吃羚羊的过程，便是释放储存在羚羊中的能量的过程，也是该能量传递单元呈现其能量平衡能力的过程；在释放羚羊能量的过程中，狼也获取了维持自身生物活动所需要的物质和能量，使得狼的能量传递能力得到保障。随着狼的能量传递能力得到保障，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力也随之得到保障。该过程对于“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元亦是如此。
2）对于这两种能量传递单元，如果没有羚羊或没有氧气，自然界就不需要其能量平衡能力，此时，狼和狮子均不能存活，这两种能量传递单元中也将不复存在。
3）如果羚羊的数量有限，即要么只够被狼吃，要么只够被狮子吃。结果可想而知，因为狮子捕获羚羊的能力要比狼强，羚羊会被狮子吃掉，而狼则因为没有食物而被饿死（淘汰）。此时，羚羊中的能量是经狮子进行释放和传递。前文讨论过，当多种能量传递介体同时存在时，能量传递能力相对较强的能量传递介体介导传递的能量要多于能量传递能力相对较弱的能量传递介体。因而，我们可以说，在此例中，狮子的能量传递能力要比狼更强。狼被饿死后，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元也就随之消失。由此也可以推知，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力要比“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元更强，且更适合当前环境对能量平衡能力的需求。
4）如果狮子突然生病，致使其捕获羚羊的能力弱于狼。这种情况下，羚羊会被狼吃掉，而生病狮子则因为没有食物而被饿死，说明狼的能量传递能力要比生病狮子更强。此时，也可以认为，“羚羊→狼→氧气”这一能量传递单元的能量平衡能力要比“羚羊→生病狮子→氧气”这一能量传递单元更强。
5）如果羚羊的数量有限，且狮子是一头经常生病的狮子。健康狮子的能量传递能力要强于狼，而生病狮子的能量传递能力要弱于狼。对于健康状态不稳定的狮子而言，其获取羚羊的能力不稳定，所属的“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元能量平衡能力的稳定性也就得不到保障。由此可见，能量传递单元的能量平衡能力还与其能量传递介体的稳定性相关。一般而言，能量传递介体的能量传递能力越稳定，所属能量传递单元的能量平衡能力也就越稳定，能量传递介体也就越容易在环境中稳定存在。
6）假设狼被淘汰后，环境中只剩下“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元。如果羚羊的数量充足，那么狮子就可以获取充足的食物。此时，狮子个体都很强健，甚至群体数量也会增加。这些变化的直接结果便是狮子捕获羚羊的数量增加，也就是说，狮子的能量传递能力增强。如果氧气充足，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元所呈现出来的能量平衡能力也会随之增强（一定氧气浓度范围内）。反之，如果羚羊的数量不足以满足狮子维持其正常生物活动的需要，那么狮子个体就会变得瘦弱，甚至群体数量也会减少。这些变化的直接结果便是狮子捕获羚羊的数量减少，也就是说，狮子的能量传递能力减弱，“羚羊→狮子→氧气”这一能量传递单元所呈现出来的能量平衡能力也随之减弱。
7）如果狼突然消失，那么羚羊中的能量会全部经狮子这一能量传递介体传递；如果狮子突然消失，那么羚羊中的能量会全部经狼这一能量传递介体传递；如果狼和狮子都突然消失，那么羚羊中的能量会经其它种类的能量传递介体（如微生物等）进行释放和传递；如果羚羊消失，那么狼和狮子也都会死亡。由此可见，能量供体中能量的释放与否与能量传递介体的类型无关，能量传递介体的类型只会影响能量供体中能量向能量受体方向释放和传递的效率。
综上所述，能量平衡能力越强的能量传递单元，所属环境的能量分布就越容易实现均衡，该能量传递单元也就越适合环境在能量均衡方面的要求，也就越容易在环境中得以存在和延续。自然界特定环境中的能量分布均衡性决定了其所需要的能量平衡能力，进而决定了能量传递单元的组成以及能量传递介体的能量传递能力。鉴于生物是一种能量传递介体，本书认为，生物是自然界能量分布不均衡性驱动的能量传递介体不断升级的结果（图2-3）。
2.5 生物介导能流的意义
根据能量流动是否由生物介导这一条件，我们将自然界中的能量流动分为两类：一类是由生物介导的能量流动，一类是由非生物介导的能量流动。我们将这两种类型分别称之为“生物介导”和“自然发生”。
生物内可用的能量主要分为两种：一种是热能；另一种是自由能。其中，自由能可在恒温恒压下做功，生物用以做功的能量正是来自体内化学反应释放出的自由能，因而，自由能可以用来作为判断生物内某一过程能否自发进行的参数。
对于生物介导的能量流动，按照能量流动的方向和传输方式又可大致分为三类：
1）可自发的从能量相对较高的物质向能量相对较低的物质流动的能量流动方式，如热能的传递等；
2）生物介导的从能量相对较高的物质向能量相对较低的物质流动的能量流动方式，如葡萄糖的降解等；
3）生物介导的需要其它能量驱动的从能量相对较低的物质向能量相对较高的物质流动的能量流动方式，如DNA的合成等。
第三种类型看起来有点反常，根据热力学定律，能量应该从能量相对较高的物质流向能量相对较低的物质，但是生物却可以将能量相对较低的物质转变为能量相对较高的物质，这是一个逆流的过程。而且，该现象在生物内普遍存在，例如，植物细胞通过光合作用将周边环境中能量相对较低的二氧化碳和水分子转变成能量相对较高的葡萄糖等。这一过程注定不是一段自发的过程，该过程的定向性说明该过程有受到外界力的作用，是外界环境对其做功的结果。那么，环境（自然界）为什么要对生物做功呢？其目的何在？
对于自然界中任意一个能量分布不均衡的特定环境而言，它需要自身的能量趋于均衡状态，而且还需要以当前最高效的途径实现这一过程。有些能量（如热能、光能等）相对容易传递，它们甚至可以不需要专门的能量传递介体就可自发的、快速的实现其在特定环境中分布的均衡。然而，也有些能量（如储存在化学物质中的化学能等）相对难以释放，对于这类物质，如果单单依靠其自身的衰变，或者依靠非生物能量传递介体来介导其能量的释放和传递，将大大延缓该物质所在环境实现其能量均衡的速度。为了加速这一过程，最好的办法就是尽可能的让储存在化学物质中的化学能转换成热能等相对比较容易释放和传递的能量。此外，任何生物的生物活动都需要在一定温度条件下完成，而体温的维持，主要是依靠生物将引入体内的有机物一步步裂解成能量相对较低的化学物质过程中释放出的热能。由此可见，生物的出现，提高了化学能与热能之间的转换效率，适合自然界向能量分布均衡方向转变的需求。
生物要想行使其能量传递能力，首先需要保证自身结构和功能的完整性，而生物介导的由能量相对较低的物质向能量相对较高的物质转变的过程，便是保障自身能量传递能力得以正常发挥的过程。基于此可推断，自然界对生物做功的“目的”便是，利用生物将那些在“自然发生”条件下难以释放的能量释放出来，进而利于自然界能够更有效、更快速的使其能量分布趋于均衡状态。
自然界对能量平衡能力的需求，不仅驱动了生物的出现（此时，可能有读者会问，月球上的能量分布也不均衡啊，为什么月球中没有出现生物？该问题的答案在后文中会有详细的解释），还驱动了食物链的出现。下面我们以草、羚羊和狼组成的食物链为例来进行说明。已知，太阳能是草的能量供体，草是羚羊的能量供体，羚羊是狼的能量供体。我们将这条食物链中的能量流动过程分解为以下五个部分：
1）太阳能向草流动的过程。草利用光能将能量相对较低的二氧化碳和水转换为能量相对较高的葡萄糖。从光能的角度看，这是一个从光能相对较强的地方向光能相对较弱的地方传递的过程，是个自发的过程。从化学能的角度看，这个过程是一个能量从能量相对较低物质到能量相对较高的物质传递的过程。根据前文所述，该“逆流”现象的发生，是为了维持生物结构和功能的稳定，进而将环境中难以释放的化学能转变成相对比较容易释放和传递的热能的过程。因此，该过程也是环境中的能量分布向更均衡状态转变的过程。
2）土壤中的化学能向草流动的过程。草在生长过程中，需要从土壤中获取矿物质、无机盐、有机质等，这些物质在土壤中的分布往往不均衡。不同的物质具有不同的化学结构，也就具有不同的能量。这些物质在土壤中分布的不均衡性致使土壤中的能量分布不均衡。草将这些物质吸收入自己体内，然后通过自身的代谢过程对这些物质进行加工处理，再重新分配至每个组成细胞中。由于各个细胞之间的组分相似，各个细胞之间的能量差异也就相对较小，也就是说，能量在草中的分布相对更加的均衡。对于这个过程，我们可以说，经过草这一能量传递介体的作用，原来在土壤中分布不均衡的物质，转换成在草内分布相对更加均衡的物质。由此可见，草的生长过程，是土壤中分布不均衡的能量在草中重新分配的过程，是自然界向能量均衡状态转变的过程。
3）草内化学能转化为热能和自由能的能量流动过程。草在光合作用过程中生成的葡萄糖，在呼吸作用过程中又会被分解成二氧化碳和水，同时释放出热能和自由能。伴随着呼吸作用的进行，相对难以释放和传递的储存在化学物质中的化学能，被转化成相对比较容易释放和传递的热能。热能在环境中的再分配过程，也是环境中的能量分布向更均衡状态转变的过程。
4）草中的能量向羚羊流动的过程。羚羊吃草的过程，也是将草中的能量在羚羊体内重新分配的过程。可能会有读者会问，草细胞之间的能量差异与羚羊细胞之间的能量差异差不多啊（这里忽略同一生物不同组织之间的细胞差异），为什么自然界中会出现羚羊？为什么草又要被羚羊吃掉？的确，对于草本身而言，可以认为是一个能量分布相对均衡的体系。然而，草在自身构建过程中，生成了很多能量相对较高的物质，这部分物质也有释放其能量的需要。此外，对于草单个个体而言，是一个能量分布相对均衡的体系，然而，对于草所属的自然环境而言，依然是一个能量分布不均衡的体系（例如，有的地方有草，有的地方没有，有的地方草的长势比较好，有的地方草的长势较差），即仍然有对能量平衡能力的需要，也就有对能量传递单元的需要，进而有对能量传递介体的需要。在这些因素的驱动条件下，以草作为能量供体的能量传递介体也就应运而生。我们现在看到的羚羊，并不是从天而降，而是自然界依据自身对能量平衡能力的需求，对可以以草作为能量供体的能量传递介体不断选择的结果。羚羊在自我构建过程中，也伴随着原本储存在草内化学物质中的化学能向热能的转变。羚羊的运动性及体温稳定性，使得单只羚羊中化学能向热能的转变效率比在单颗草中更高，因而适合自然界向能量均衡状态转变的需要，也就有存在的可能。
5）羚羊中的能量向狼流动的过程。狼介导羚羊的能量流动过程与羚羊介导草的能量流动过程类似，是将自然界中难以释放的储存在羚羊中的化学能转换成相对比较容易传递的热能的过程，是化学能向热能转化过程中，转化效率进一步升级的结果。
综上所述，生物介导的能流的意义在于将自然界中相对难以释放和传递的化学能转化为相对更容易释放和传递的热能。食物链是该转化过程转化效率一步步提升的结果。在食物链中，越顶层的生物，其化学能转化为热能的转化效率往往越高，也就越容易满足自然界向能量均衡状态转变的需要。此外，由于生物在行使其能量传递能力的过程中，还需要从中获取维持自身能量传递能力所需要的物质和能量，因而，食物链中每一环节出现的生物，是自然界对能量平衡能力的需要与生物在能量流动过程中满足自身构建需求之间相互作用的结果。