最近在课题会上报告了类别学习的脑机制，顺便放上来。适合刚入门类别学习的小伙伴，也适合想要了解基本脑知识的小伙伴。主要分为三部分讲：（1）大脑的基础知识；（2）类别学习过程及对应脑区；（3）基底核。
一、大脑的基础知识
参考资料：
（1）B站UP主所长林超的视频：https://www.bilibili.com/video/BV1V54y1p7tB?spm_id_from=333.999.0.0
（2）生物心理学. 詹姆斯·卡拉特等. 第10版. 人民邮电出版社.
（3）3D脑：https://www.brainfacts.org/3d-brain#intro=false&focus=Brain-thalamus
1 大脑分区
神经科学家保罗·麦克莱恩(Paul MacLean)提出的“三元脑”模型，虽然不严谨，但是直观且方便记忆。
生物心理学书上的大脑分区
2 大脑皮层（Cerebral Cortex）
大脑皮层分为额叶，顶叶，枕叶和颞叶，见下图。
*建议配合参考资料的3D脑来了解每个脑区的位置和功能。
2.1 额叶（Frontal Lobe）
额叶主要包括前额叶皮层和初级运动皮层，前额叶皮层负责工作记忆，规则学习，逻辑推理，决策等，初级运动皮层包括前运动皮层（负责运动规划）和运动皮层（负责运动执行）。
在额叶区域，还有一个语言神经中枢，布洛卡区，在前额叶皮层，负责语言产生。另一个语言神经中枢——威尔尼克区，在颞叶，负责语言理解。
2.2 顶叶（Parietal Lobe）
顶叶包括顶上小叶、顶下小叶、躯体感觉皮层和内侧顶叶，处理味觉、触觉和身体位置的信息，负责整合、协调、空间想象力、抽象能力（数学能力）。“大师，我悟了”的脑区就是顶叶。
2.3 枕叶（Occipital Lobe ）
主要包括初级视觉皮层，负责视觉信息处理。视觉信息通过视网膜，经过丘脑，到达初级视觉皮层。
2.4 颞叶（Temporal Lobe ）
可以分成颞上回、颞中回和颞下回，包括初级听觉皮层和威尔尼克区等区域，负责听觉、语言理解、高级视觉和记忆。
3 边缘系统（Limbic System）
边缘系统包括嗅球、下丘脑、海马、杏仁核、扣带回和基底核，与动机、情感、学习和记忆有关。嗅球与嗅觉等有关，下丘脑与激素和睡眠等有关，海马与记忆和学习等有关，杏仁核与恐惧、奖赏和记忆等有关，扣带回与情感和痛苦等有关，基底核与自主运动、习惯和奖赏等有关。
4 脑干（Brain Stem）和小脑（Cerebellum）
脑干与心率、呼吸、排汗和生物钟等有关，小脑与保持平衡、身体协调和条件反射等有关。
二、类别学习过程及对应脑区（仅限视觉领域）
参考文献：
Seger, C. A., & Miller, E. K. (2010). Category learning in the brain. Annual Review of Neuroscience, 33, 203-219.
首先声明，以下观点是个人的总结，可能有不对的地方。
大家可以先想一想，类别学习过程需要用到哪些脑区？
下图是一个常见的类别学习实验范式
类别学习涉及的过程如下（不一定正确）：
学习前期：观察刺激——判断类别——按键反应——处理反馈
学习中期：除了上述过程外，还要转换规则
学习后期：自动化
接下来，我们会逐步讲解每一个过程涉及的脑区。
1 观察刺激——视觉皮层 (Visual Cortex)
首先，你会看到一个刺激，要观察它有哪些特征，加工这些特征信息。这时候涉及的脑区包括枕叶的初级视觉皮层和颞叶的高级视觉皮层。
枕叶：初级视觉皮层（primary visual cortex，V1区, 也叫纹外皮层，extrastriate visual cortex）和早期视觉区域（Earlier visual area，V2区），加工简单的形状。
颞叶：颞下回（ Inferior Temporal Cortex, ITC），高级视觉皮层，对复杂形状的选择性以及物体识别，如人脸，梭状回（Fusiform Face Area, FFA)就在该区域。
2 判断类别和转换规则——前额叶皮层 (Prefrontal Cortex)
观察完一个刺激后，你需要假设一个规则，然后检验这个规则；如果收到错误反馈后，则需要转换规则。
前额叶皮层，在规则形成、检验规则和规则转换中起重要作用（Ashby &Valentin, 2017）。我们需要在工作记忆中保持当前的规则，转换规则时需要注意发生转换。有研究发现，PFC病变的患者不仅工作记忆受损，而且还会表现出持续性，即在得到错误的反馈后，他们无法切换规则(e.g., Kimberg, D’Esposito, & Farah, 1997)。磁共振研究发现，PFC能够表征实际类别之间的边界或特征之间的关键连接（Jiang et al. 2007, Li et al. 2009）。
3 按键反应——前运动皮层(Premotor Cortex)和运动皮层(Motor Cortex)
分类任务还包括选择和执行适当的行为，如判断是A类别，你要知道哪个键代表A类别，然后按哪个键。
这个过程涉及运动相关的脑区，包括辅助运动区、前运动皮层和初级运动皮层，辅助运动区和前运动皮层负责运动规划，初级运动皮层负责运动执行。
辅助运动区( Supplementary Motor Area， SMA)：计划和组织运动。前运动皮层：在准备运动时活跃，在运动过程中不活跃。初级运动皮层：前额叶皮层、前运动皮层和辅助运动区负责运动的准备以及发信息到初级运动皮层，初级运动皮层直接控制运动的执行。
随着时间的进程，前额叶皮层的活动降低，运动皮层的活动上升，最后达到自动化水平。
4 处理反馈——中脑多巴胺系统(Midbrain Dopaminergic System)
当你收到正确的反馈，多巴胺系统会释放多巴胺，保持规则，加强刺激-反应的联结；当你收到错误的反馈，多巴胺系统停止释放多巴胺，转换规则，改变刺激-反应的联结。
多巴胺系统包括：腹侧被盖区(Ventral Tegmental Area, VTA)和黑质致密部(Substantia Nigra pars compacta, SNc)，这两个脑区都是负责释放多巴胺，输送到纹状体和额叶，形成两条主要的多巴胺神经通道。
还有一个关键的脑区是伏隔核（Nucleus Nccumbens，NAcc）, 在大脑的奖赏、 快乐、 成瘾、 侵犯、 恐惧以及安慰剂效果等活动中起重要作用。
5 样例记忆——海马(Hippocampus)和内侧颞叶(Medial Temporal Lobe, MTL)
在学习初期和一些刺激比较少的类别学习中，需要记忆单个刺激。MTL和海马与存储单个样例和情境泛化有关。
三、基底核
随着研究的深入，除了前额叶皮层，基底核在类别学习中的作用越来越受研究者们的重视，并取得一定成果，所以单独出一部分讲基底核。这一部分主要讲（1）基底核的构成，（2）三条通路，（3）四条皮质纹状体回路。
参考文献：
Seger, C. A., & Miller, E. K. (2010). Category learning in the brain. Annual Review of Neuroscience, 33, 203-219.
Seger, C. A. (2008). How do the basal ganglia contribute to categorization? Their roles in generalization, response selection, and learning via feedback. Neuroscience and biobehavioral reviews, 32(2), 265-278.
Braunlich, K., & Seger, C. A. (2013). The basal ganglia. Wiley interdisciplinary reviews-cognitive science, 4(2), 135-148.
Ashby, F. G., & Valentin, V. V. (2017). Multiple systems of perceptual category learning: Theory and cognitive tests. In H. Cohen and C. Lefebvre (Eds.), Handbook ofcategorization in cognitive science, 2nd Edition (pp. 157-188). Cambridge, MA: Elsevier.
Lawrence, A. D., Sahakian, B. J., & Robbins, T. W. (1998). Cognitive functions and corticostriatal circuits: Insights from Huntingtonʼs disease. Trends in Cognitive Sciences, 2, 379-388.
1 基底核的构成
基底核(Basal Ganglia)，有些资料叫做基底神经节。基底核是大脑皮层下的一系列神经核团的集合，与大脑皮层、丘脑和脑干相连(Braunlich & Seger, 2013)。基底核主要包括纹状体（Striatum）、苍白球（Globus pallidus）、丘脑下核（Subthalamic nucleus, STN）和黑质（Substantia nigra）。其中，纹状体分为背侧纹状体（Dorsal striatum）和腹侧纹状体（Ventral striatum），背侧纹状体分为尾状核（Caudate nucleus）和壳核（Putamen），腹侧纹状体有时也叫伏隔核（Nucleus accumbens, NAcc）。苍白球分为内侧部（Globus pallidus internal segment, GPi）和外侧部（Globus pallidus external segment, GPe）。黑质分为网状部（Substantia nigra pars reticulata, SNr）和致密部（Substantia nigra pars compacta, SNc）。
2 三条通路
大脑皮层和基底核之间的信息是如何传递的？研究者们认为存在三条通路，分别是直接通路、间接通路和超直接通路。
首先，基底核的输入结构为纹状体和丘脑下核，输出结构为苍白球和黑质网状部。
直接通路(Direct pathway)：有时也叫Go pathway，纹状体中的GABA能中型多棘神经元（MSN）释放GABA神经递质抑制苍白球内侧部(GPi)的活动，减弱其对丘脑的强直性抑制作用，并最终降低丘脑对其他输入做出反应时变得兴奋所需的阈值。
间接通路(Indirect pathway)：有时也叫NoGo pathway，纹状体中的GABA能中型多棘神经元（MSN）释放GABA神经递质抑制苍白球外侧部(GPe)的活动，从而减弱其对GPi的强直性抑制作用，GPi对丘脑的强直性抑制影响因此增加，提高诱发丘脑活动所需的阈值。
直接和间接通路影响丘脑活动所需的阈值，但丘脑兴奋似乎主要是由来自其他脑区的直接投射驱动的。
超直接通路(Hyperdirect pathway)：该通路的信息投射到丘脑下核(STN)，再到苍白球内侧部(GPi)，绕过了纹状体。该通路传递的神经递质是谷氨酸，STN使GPi兴奋，最终抑制丘脑。该抑制更强，需要其他脑区更强的支配才能激活丘脑使其输出。
三条通路的示意图如下：
3 四条皮质纹状体回路(Corticostriatal loops)
几乎所有的大脑皮层都投射到基底核的输入结构，这些输入结构包括纹状体和丘脑下核；然后，纹状体和丘脑下核投射到基底核的输出结构，这些输出结构主要包括苍白球和黑质网状部；接着，投射到丘脑，最后再投射回到大脑皮层，这样就构成了“皮质-纹状体回路”（Lawrence et al, 1998）。不同的纹状体区域接受不同大脑皮层的投射，虽然有部分脑区重叠，但是皮质-纹状体回路可以分为四条独立的回路，分别是视觉回路（Visual loop）、运动回路（Motor loop）、执行回路（Executive loop）和动机回路（Motivational loop），模式图见下图（Seger, 2008）。从模式图可以看出，基底核在每条回路中都像纽带一样连接着大脑皮层和丘脑，维系着四条回路的稳定运行。这四条回路在类别学习中起一定的作用，很大程度取决于该回路的大脑皮层区域。根据具体的大脑皮层区域，我们推测认为皮质纹状体的四条回路在类别学习的知觉识别、反应选择、规则形成和转换、反馈处理等过程分别承担重要的作用。
四条回路的具体作用可参考正在发表的文章《基底核在类别学习中的纽带作用》，大概2022年可以见刊。
其他参考资料：
脑区相关文献：https://neuroquery.org/query?text=caudate+nucleus+
脑科学网站：https://mp.weixin.qq.com/s/Ig-s3CytIT8DXIRM8bsNIw
核磁原理介绍：https://zhuanlan.zhihu.com/p/22002650
好了，以上就是我目前对类别学习脑机制的见解，希望对你有所帮助，若有不当之处，欢迎批评指正！最后，码字不易，希望大家多多点赞和打赏，谢谢大家！