《计算分子进化》练习题探讨-第1章

最近在学习杨子恒老师的《计算分子进化》，对于每一章后面的练习题，网上也未必找得到答案，故将自己的计算放到这里，如有同学共同探讨，则更加深进步。

由于我数学水平有限，所以很多题未必解出，这里只放解出的习题。

第1章核苷酸置换模型

1. 采用JC69模型下的转换概率（公式（1.3））来验证Chapman-Kolmogorov定理（公式（1.4））。考虑两种情形即可：（1）i=T，j=T；（2）i=T，j=C。例如：在（1）中，确定。

解：公式（1.3）： $P(t)=e^{Qt}=\begin{pmatrix}p_{0}(t) & p_{1}(t) & p_{1}(t) & p_{1}(t)\\p_{1}(t) & p_{0}(t) & p_{1}(t) & p_{1}(t) \\p_{1}(t) & p_{1}(t) & p_{0}(t) & p_{1}(t) \\p_{1}(t) & p_{1}(t) & p_{1}(t) & p_{0}(t)\end{pmatrix}$ ，其中，。

第一种情形：，

$=(\frac{1}{4} )^2+\frac{1}{4} \times \frac{3}{4} e^{-4\lambda t_{2}}+\frac{1}{4} \times \frac{3}{4} e^{-4\lambda t_{1}}+(\frac{3}{4} )^2 e^{-4\lambda t_{1}-4\lambda t_{2}}+3[(\frac{1}{4} )^2-\frac{1}{4}\times \frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{2}} -\frac{1}{4}\times \frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{1}} +(\frac{1}{4} )^2 e^{-4\lambda t_{1}-4\lambda t_{2}}]$

。

第二种情形：，

$=(\frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{1}})(\frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{2}})+2(\frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{1}})(\frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{2}})+(\frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{1}})(\frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{2}})$

$=(\frac{1}{4} )^2+\frac{1}{4}\times \frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{1}}-(\frac{1}{4})^2e^{-4\lambda t_{2}}-\frac{1}{4} \times \frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{1}-4\lambda t_{2}}+(\frac{1}{4} )^2-\frac{1}{4}\times \frac{1}{4}e^{-4\lambda t_{1}}+\frac{1}{4}\times \frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{2}}-\frac{1}{4} \times \frac{3}{4}e^{-4\lambda t_{1}-4\lambda t_{2}}+2[(\frac{1}{4} )^2-(\frac{1}{4} )^2e^{-4\lambda t_{1}}-(\frac{1}{4} )^2e^{-4\lambda t_{2}}+(\frac{1}{4} )^2e^{-4\lambda t_{1}-4\lambda t_{2}}]$

。

故得证。

2. 推导JC69模型下的转换概率矩阵。采用1.2.3节的结果，设速率矩阵（公式（1.15））中基于TN93模型得到的特征值，以及基于JC69模型Q的特征向量。另一种方案是可以从公式（1.1）直接推导特征值和特征向量，然后用公式（1.17）。

解：由1.2.3节的结果，

$P(t)=\begin{pmatrix}\pi_{T}+\frac{\pi_{T}\pi_{R}}{\pi_{Y}}e_{2}+\frac{\pi_{C}}{\pi_{Y}}e_{4} & \pi_{C}+\frac{\pi_{C}\pi_{R}}{\pi_{Y}}e_{2}-\frac{\pi_{C}}{\pi_{Y}}e_{4} & \pi_{A}(1-e_{2}) & \pi_{G}(1-e_{2}) \\ \pi_{T}+\frac{\pi_{T}\pi_{R}}{\pi_{Y}}e_{2}-\frac{\pi_{T}}{\pi_{Y}}e_{4} & \pi_{C}+\frac{\pi_{C}\pi_{R}}{\pi_{Y}}e_{2}+\frac{\pi_{T}}{\pi_{Y}}e_{4} & \pi_{A}(1-e_{2}) & \pi_{G}(1-e_{2}) \\ \pi_{T}(1-e_{2}) & \pi_{C}(1-e_{2}) & \pi_{A}+\frac{\pi_{A}\pi_{Y}}{\pi_{R}}e_{2}+\frac{\pi_{G}}{\pi_{R}}e_{3} & \pi_{G}+\frac{\pi_{G}\pi_{Y}}{\pi_{R}}e_{2}-\frac{\pi_{G}}{\pi_{R}}e_{3} \\ \pi_{T}(1-e_{2}) & \pi_{C}(1-e_{2}) & \pi_{A}+\frac{\pi_{A}\pi_{Y}}{\pi_{R}}e_{2}-\frac{\pi_{A}}{\pi_{R}}e_{3} & \pi_{G}+\frac{\pi_{G}\pi_{Y}}{\pi_{R}}e_{2}+\frac{\pi_{A}}{\pi_{R}}e_{3} \end{pmatrix}$

其中，，，。

根据特征值化简P(t)，其中，，

$P(t)=\begin{pmatrix} \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}+\frac{1}{2}e_{4} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}-\frac{1}{2}e_{4} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} \\ \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}-\frac{1}{2}e_{4} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}+\frac{1}{2}e_{4} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}+\frac{1}{2}e_{3} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}-\frac{1}{2}e_{3} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e_{2} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}-\frac{1}{2}e_{3} & \frac{1}{4}+\frac{1}{4}e_{2}+\frac{1}{2}e_{3} \end{pmatrix}$

将代入，得

$P(t)=\begin{pmatrix} \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-\beta t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-\beta t} \end{pmatrix}$

在JC69模型中，任意一个核苷酸i的总置换率为，记为，，

即，

解得，故

$P(t)=\begin{pmatrix} \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} \\ \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}-\frac{1}{4}e^{-4\lambda t} & \frac{1}{4}+\frac{3}{4}e^{-4\lambda t} \end{pmatrix}$ 。

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