自私的基因:尾注.1

下面的注解对应于最初的十一个章节。每一个注解都对应原文中的一个星号。

第一章 为什么会有人呢?

……1859年之前试图回答这一问题的一切尝试都是徒劳无益的……

一些人,甚至是那些无神论者,都对辛普森这段引文有着抵触情绪。我承认,当你第一次读到这里时,一定觉得这段话听上去是那么庸俗、粗鲁与狭隘,有点像亨利·福特的名句“历史或多或少都是废话”。但是,抛开宗教性答案不谈(我很熟悉这些答案,所以请节省你们的邮票),当你真正开始回想前达尔文时代对诸如“人是什么?”“生命有意义么?”“人生目的何在?”等问题的答案时,你所能想到的任何一个答案,除开其本身(一定的)历史价值以外,不都是一文不值吗?有些东西是完全错误的,而所有1859年之前对此类问题的答案都属此列。

我并不提倡以进化论为基础的道德观

批评者们时常误以为《自私的基因》是在鼓吹自私乃是我们的生活准则!其他人,可能是因为他们仅仅读了标题或书的前两页,会认为我所说的无论我们喜欢与否,自私和其他一些阴暗面是我们天性中不可避免的一部分。如果你像其他很多人那样毫无道理地去认为基因的“决定性”是永远的——绝对而且不可逆,那么你就很容易落入这个错误当中。事实上,基因的决定性仅有统计学的意义,“晚霞行千里”这句众所周知的谚语是一个很好的类比。从统计上来说,晚霞预示着次日是个晴天,但是我们不会为此下太大的赌注。我们很清楚地知道天气变化多端,会受到很多因素的影响。任何一次天气预报都可能被证明是错误的。那仅仅是一个统计学预报而已。我们并不会认为晚霞就一定确定了第二天天气晴朗,那么我们同样也不应该认为基因就真能确定些什么。没有任何理由能让我们认为基因的效果不能被其他因素影响而逆转。对于遗传决定论的详细讨论,以及为什么会有这些误解,请阅读《延伸的表现型》(The Eitalicended Phenotype)第二章,以及我的《社会学:茶杯里的新风暴》(Sociobiology: The New Storm in a Teacup)的论文。我还曾因为声称人类从本质上来说都是芝加哥匪徒而被谴责!但是芝加哥匪徒这个比喻的关键点在于:

了解一个人成功的环境能够告诉你一些关于这个人的事情。这和芝加哥匪徒的哪个具体的品质没有任何关系。我同样也可以用一些其他的类比,例如一个已在英国国家教会取得高位的人,或者一个被选入雅典娜神庙的人。在任何一个例子中,我比喻的主体都是基因而不是人。

我在《捍卫自私的基因》(In defense of selfish genes)的文章里讨论了这一点以及一些其他字面上的误解。上面那段话就是从其中摘录的。

我必须补充一句的是,那些本章偶尔出现的政治性对白让我在1989年重新阅读的时候很不舒服。“最近几年里,还需要把这(需要克制自私的贪婪以防止整个组织的灭亡)给不列颠的工人们说多少次呢?”这句话让我听起来就像一名托利党党员。1975年,在我写这句话时,我投票支持的社会主义党政府正尽全力与23%的通胀做斗争,很显然他们会很关注有关高工资的要求。像我这样的评论可以在当时任何一位工党大臣的演讲中找到。现在的英国拥有了一个新右派政府,它将吝啬与自私抬高到了意识形态的高度。我的话因此被联想到带有一些龌龊的意味,对此我表示歉意。但这并不意味着我会收回我所说过的话。自私的短见仍然会带来我所提及的那些不想要的后果。但是在现在,如果有人想要在英国找寻关于自私的短见的例子时,他不应该将目光瞄准工人阶级。实际上,我也许根本不应该把政治评论这个担子压在科学作品上,因为它们过时得是如此之快。20世纪30年代那些关注政治的科学家的作品在今天都因为他们那些过时的讥讽而被彻底毁掉了,例如那些来自约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹(J. B. S. Haldane)及兰斯洛特·霍格本(Lancelot Hogben)的作品。

……把头吃掉可能反而会改善雄性的性活动……

我是在一个同事所做的关于石蛾的研究讲座中第一次听说这种雄性昆虫的古怪事实。他提到他希望能在人工饲养环境中使石蛾幼虫繁殖,但竭其所能,他始终不能让它们交配。这时候,坐在第一排的昆虫学教授咆哮着说到,就像这是一件如此浅显不应该被忽略的事情一样:“你没有将他们的头去掉?”

……选择的基本单位,因此也是自我利益的基本单位,既不是物种,也不是群体,严格说来,甚至也不是个体,而是遗传单位基因……

从我写下遗传选择性的宣言开始,我就在重新思考在长期进化的过程中,是否会偶尔出现一种更高层次的选择性。我得赶紧指出,我所谓的“更高层次”和“群体选择性”没有哪怕一丁点的关系。我指的是一些更微妙,更有趣的东西。我现在的感觉是,不仅仅某些个体对其他个体有着存活的优势,整个有机体的组合可能也会比其他的组合更容易进化。当然,我们这里提到的进化依然是老版本的进化,通过选择特定基因来完成。因为变异能影响个体的存活率和繁殖率,所以它们仍然受到欢迎。但一个新的在基本胚胎层面的关键变异却可能为今后数百万年的发散变异打开方便之门。一种在胚胎层面的更高层次的选择性使其本身更适应进化:一种朝向可进化性的选择。这种类型的选择性甚至可能积累并发展,而群体选择性达不到这一点。这些观点在我的论文《可进化性的进化》(The Evolution of Evolvability)里有详细论述,它们大部分是当我玩“盲人钟表匠”时受到的启发,这个计算机程序能够模拟进化的很多方面。

第二章 复制基因

我的概括性的叙述大概与事实不会相去太远。

我们有很多关于生命起源的学说。在《自私的基因》里,我只选择了其中之一来阐述我的主要观点,而不是不厌其烦地全都过一遍。但我并不想留下诸如这是唯一严肃的答案或这是最佳答案这样的印象。事实上,在《盲人钟表匠》(The Blind Watchmaker)中,我刻意挑选了另一种学说来解释同样的问题,那是凯恩斯–史密斯(A. G. Cairns-Smith)的黏土学说。在两本书里,我都没有认同所选择的理论假说。如果我再写另一本书,我可能会利用机会尝试从另一个角度来解说,比如德国数学化学家曼弗雷德·艾根(Manfred Eigen)及其同事的理论。我一直以来试图强调的是学说里的那些基本要素。每一个成功的关于任意星球上生命起源的理论都需要有这些基本要素,特别是要有能自我复制的遗传实体这个概念。

“看哪!一个处女将要受孕……”

一些愤怒的读者致函质问我关于在那部神圣的预言书中把“年轻妇女”误译为“处女”的事情,并要求我给出答复。伤害宗教感情在现在是一件很危险的行为,所以我最好还是给出一个答复。其实对于那些不能经常在真正学术的脚注中得到满足的科学家来说,这是一件好事。事实上,这一点对于研究《圣经》的学者是众所周知的,也并不会受到他们的反驳。《以赛亚书》中的希伯来词是(almah),这个词的含义肯定是年轻妇女,没有任何关于处女的暗示。如果想要表达处女,则应该使用(bethulah)(模棱两可的英文单词“maiden”就展示了混淆这两个含义是多么的容易。)这个“突变”发生于基督教以前的希腊文《旧约全书》,在其中almah被译为(parthenos),而后者的含义通常是处女。当《马太》(当然不是那位与耶稣同一时代的使徒,而是福音记录者在其后很久写作而成)说“这一切的事成就,是要应验主借先知所说的话,说:必有童女怀孕生子,人要称他的名为以马内利”(正统英译本)时,他引用了看起来是希腊文《旧约全书》衍生而来的《以赛亚书》(因为15个希腊单词中只有两个不同)。在基督教学者中,大家广泛接受关于耶稣为处女所生这个故事是一个后来的篡改。这大概是由一些说希腊语的信徒带来的,以使这个(误译的)预言看起来是实现过的。在一些现代《圣经》版本中,《以赛亚书》里已经译为了“年轻妇女”(young woman),例如《圣经》英语新译本。在《马太福音》中,处女则被正确地保留了,因为在这里它们是由希腊原文翻译而来。

在今天,它们群集相处,安稳地寄居在庞大的步履蹒跚“机器人”体内……

这段华美的语言(一个罕见的,好吧,比较罕见的溺爱)被幸灾乐祸般地不断引用再引用,用来证明我狂热的“基因决定论”。其部分原因隐藏在对“机器人”一词流行却错误的理解。我们正处于一个电子学的黄金时代,机器人不再是僵直死板与低能的,恰恰相反,它们已经有了学习能力、智力与创造力。讽刺的是,就算在1920年卡雷尔·恰佩克(Karel Capek)创造这个单词时,“机器人”其实是指一个能有人类情感的机器,例如能够坠入爱河。那些认为机器人从定义上就比人类更加“确定”的人都有些思维混乱(除非他们是有宗教信仰的,在那种情况下他们可能会坚持认为比起机器,人类收到了来自神明的关于自由意愿的馈赠)。就像很多对我“步履蹒跚的机器人”这段的批评者一样,如果你也不信教,那么你就该直面接下来这个问题。如果不是一个机器人,尽管这个机器人十分复杂,那么你究竟认为自己是一个什么?我在《延伸的表现型》第15-17页讨论了所有这些内容。

这些错误被另一种有效的“变异”所积累。正如从神学来看,耶稣应该由处女所生有其必要性,从恶魔学的角度来看,任何一个称职的“基因决定论者”都必须相信基因“控制”了我们行为的每一个方面也有着相同的必要性。我写到关于那些基因复制者:“他们创造了我们,身体以及思想”(20页)。这句话像意料中的一样被误引用为【例如在由罗丝(Rose)、卡明(Kamin)和列万廷(Lewontin)所著的《不在我们的基因里》(Not in Our Genes)里,以及之前的一篇列万廷的学术论文中】“[他们]控制着我们,身体以及思想”(强调是我加的)。从我的章节上下文来看,我认为我想表达的显然是“创造”,而这与“控制”风马牛不相及。任何一个人都能看出这点来,这是一个事实,基因并没有像被批评为“决定论”那样强烈地控制着它们的创造物。每一次我们使用避孕措施的时候,我们就轻易地(好吧,相对轻易的)藐视着它们。

第三章 不朽的双螺线

……某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。

这就是我对基因“原子论”的批评者的回答,同样的回答也能在93–96页上找到。严格地说这只是一个预言而非答案,因为其存在早于那些批评!非常抱歉我必须如此完整地引用我自己的文字,但是《自私的基因》中相关的段落似乎太容易被错过了!例如,在“照看团队与自私的基因”(Caring Groups and Selfish Genes)(《熊猫的拇指》中的章节)中,史蒂芬·杰·古尔德(S. J. Gould)论述到:

没有基因来“定义”那些毫不含糊的形体特征,好比你的左膝盖骨或手指甲。身体不可能被细分为部件,而每个部件有一个单独的基因来负责建造。成百的基因为制造大部分的身体组件作出了贡献……

古尔德在一个对《自私的基因》的批评中写了这些话。但现在我们来看看我实际的文字(27页):

制造人体是一种相互配合的、错综复杂而又充满挑战的事业,为了共同的事业,某一个基因所作出的贡献和另一个基因所作出的贡献几乎是分不开的。一个基因对人体的不同部分会产生许多不同的影响。人体的某一部分会受到许多基因的共同影响,而任何一个基因所起的作用都依赖于同许多其他基因间的相互作用。

还有(40页):

不论基因在世世代代的旅程中多么独立和自由,但它们在控制胚胎发育方面并不是那么非常自由和独立的行为者。它们以极其错综复杂的方式相互配合和相互作用,同时又和外部环境相互配合和相互作用。诸如"长腿基因"或者"利他行为基因"这类表达方式是一种简便的形象化讲法,但理解它们的含义是重要的。一个基因,不可能单枪匹马地建造一条腿,不论是长腿或是短腿。构造一条腿是多基因的一种联合行动。外部环境的影响也是不可或缺的。因为实际上腿毕竟是由食物铸造出来的!但很可能有这样的一个基因,它在其他条件不变的情况下,往往使腿生得比在它的等位基因的影响下生长的腿长一些。

在之后一段里我又强调了这一点,拿化肥对于小麦生产的影响来作类比。这似乎正是为什么古尔德那么确定我是一个天真的原子论者,但是他忽略了我的大段文字,而这些文字正是用来作出他后来坚持的那种相互作用主义的观点。

古尔德接下来写到:

道金斯将需要另外一个隐喻:基因核心小组,形成同盟,为加入一个盟约的机会而服从,找出大概的环境。

在我赛艇的比喻中,我已经精确完成了古尔德后来推荐的内容。尽管我们持有如此多的相同观点,但看看这个赛艇的段落,再想想为什么古尔德关于自然选择的主张是错误的吧。他认为自然选择“接受或拒绝整个生物体就是因为所有部件的集合是以一种很复杂的方式相互作用而产生了优势”。而真正关于“合作的”基因的解释应该是这样的:

基因被选择,不是因为它在孤立状态下的“好”,而是由于它在基因库中的其他基因这一背景下工作得好。好的基因必须能够和与之长期共同生活在一个个体内的其他基因和谐共存,相互补充。

对基因原子论的批评者们我也在《延伸的表现型》书中的116-117页及239-247页写了一个更加完善的回应。

我要用的定义来源于威廉斯。

威廉斯在《适应性与自然选择》(Adaptation and Natural Selection)中的原话是:

我用基因这个词来表达“那个能够以可察觉的频率分离又重组的东西”……一个基因可以被定义为任何一种遗传信息,该遗传信息存在有一个数倍于其内部变化速率的有利或不利的选择偏好。

威廉斯的书已经广泛传播,并且被正确地奉为经典,受到许多“社会生物学家”和社会生物学的批评者的重视。我认为很显然,威廉斯从没有认为他自己的“基因选择论”是在支持一些新的或革命性的东西,而我在1976年也同样没有那么做过。我们两个人都认为我们只是在又一次地重复那些前人提出的基本原理,例如费希尔,霍尔丹和赖特这些20世纪30年代的新达尔文理论之父所提出的理论。尽管如此,可能是由于我们强硬的措辞,一些人还是很明显地对我们关于“基因是选择的基本单位”这个观点持反对意见,这包括休厄尔·赖特本人。他们最基本的理由是自然选择只能看到整个生物体,而不是它们体内的每个基因。我对诸如赖特这种观点的回复写在了《延伸的表现型》一书中,特别是该书的238-247页。威廉斯最新的关于基因是选择的基本单位这一问题的想法可以在《捍卫进化生物学中的还原论》(Defense of Reductionism in Evolutionary Biology)这本书里找到,新的想法比以往都更加犀利。一些哲学家,例如赫尔(D. L. Hull)、 斯特尼(K. Sterelny)和金切尔(P. Kitcher)以及汉普(M. Hampe)和摩根(S. R. Morgan)等,最近也对澄清选择的基本单元这一问题作出了有益的贡献。不幸的是,另外的一些哲学家们却使其变得更迷惑了。

……作为遗传单位的个体因为体积太大而且寿命也太短,而不能成为有意义的自然选择单位……

效仿威廉斯,在我的主张,即一个单独的有机体是不能够扮演复制者在自然选择中的角色中,我付出了很多琐碎的努力在减数分裂上。我现在发现这只是事实的一半。另一半可以在《延伸的表现型》的97-99页以及我的论文《复制者和载体》(Replicators and Vehicles)中找到。如果那些琐碎的努力就是全部的话,一个无性繁殖的个体,例如一个雌性的竹节虫就会是一个真实的复制者,一种巨型的基因。但是当一个竹节虫发生变化时,比方说少了一条腿,这样的变化是不会传递到后代的。基因则能够在世代中传递下去,无论是有性还是无性生殖。因此,基因才是真正的复制者。以一个无性繁殖的竹节虫为例,整个基因组(它所有基因的组合)是一个复制者。但竹节虫本身则不是。一个竹节虫的躯体并不是前代的复制品。任何一代的躯体都是由卵开始,在其基因组的指挥下全新形成的。而这个基因组才是一个前代基因组的复制品。

所有本书的印刷本都会是一模一样的。它们都是复制品而非复制者。之所以是复制品,不是因为它们互相复制,而是因为它们都复制于同样一个印版。它们并没有形成一个复制品的世系,没有哪些书是另一些书的祖先。但如果我们复印了一本书的一页,接下来又复印那个复印件,再复印那个复印件的复印件,这样一直下去就创造了一个复制品的世系。在这个书页的世系中,真实地存在着祖先和后代的关系。在这个世系中出现的任何一个新的污点,都会在其后代而非祖先中出现。一个这样的祖先/后代的系列就有着进化的可能。

从表面上来看,连续数代的竹节虫的躯体看上去像是组成了一个复制品的世系。但是如果你实验性地改变该世系其中的一员(例如除掉一只腿),该变化不会在世系中传递下去。作为对比,如果你实验性地改变基因组世系中的一员(例如使用X光),该改变则会在世系中传递下去。这,而非那些关于减速分裂的琐碎努力,才是单独个体并不是“选择的基本单元”,也就不是一个真正复制者这一说法的根本原因。大家早已公认拉马克主义遗传理论是错误的这一事实,而这恰好也是这个事实的重要结论之一。

另外一种理论为梅达沃爵士(Peter Medawar)所首创……

我被指责为什么将这个关于衰老的理论归给梅达沃,而不是威廉斯(当然,这种指责并不是来自于威廉斯本人或由他指示的人)。的确,很多生物学家,尤其是在美国,大都是从威廉斯1957年的论文《基因多效性,自然选择,以及衰老的进化》(Pleiotropy Natural Selection and the Evolution of Senescence)中了解到这个理论的。同样,威廉斯也确实是在梅达沃之前详尽阐述了该理论。尽管如此,我自己的判断是基于梅达沃在1952年的《生物学中一个未解决的问题》(An Unsolved Problem in Biology)及1957年的《个体的独特性》(The Uniqueness of the Individual)中已经提出了该想法的核心概念。我需要补充的是,我认为威廉斯对该理论的发展非常有助益,因为他为梅达沃没有明确强调的论断(“基因多效性”或“多基因影响”的重要性)作出了不可或缺的贡献。汉密尔顿最近在其论文《由自然选择而形成的衰老》(The Moulding of Senescence by Natural Selection)中更进一步地发展了这类理论。顺便说一句,我收到过很多来自医生的有意思的信件,但我发现没有任何一封来信评论了我关于“愚弄”基因对它们所在躯体的年纪的推测。我仍然不认为这个想法非常的肤浅,并且如果这是对的,难道不会很重要的么,比方在医学上?

性到底有什么益处?

关于性究竟有什么益处这一问题依然十分的诱人,尽管我们已经有了一些令人深思的书籍,比如由盖斯林(M. T. Ghiselin)、威廉斯、梅纳德·史密斯(J. Maynard Smith),以及贝尔(G. Bell)所著的书,以及米肯德(R. Michod)和列文(B. Levin)编辑的一卷书。对于我来说,最激动人心的新想法来自于汉密尔顿的寄生虫理论,杰里米·切法斯 (Jeremy Cherfas)和约翰·格里宾(John Gribbin)在《多余的雄性》(The Redundant Male)一书中用非技术性的语言解释了该理论。

……多余的DNA是……寄生虫,或者最多是一个无害但也无用的乘客……

我认为多余的、未翻译的DNA可能是自私的寄生虫。一些分子生物学家接受并发扬了[参见奥格尔(Orgel)与克里克(Crick)以及杜利特尔(Doolittle)与萨皮恩扎(Sapienza)的论文]这一观点,而且用了一个吸引眼球的词语“自私的DNA”。在《母鸡的牙齿和骏马的脚趾》(Hen’s Teeth and Horse’s Toes)一书中,古尔德作出了一个挑衅的(对我!)宣称,他认为,不管自私的DNA这一概念的历史源头在哪,“自私的基因和自私的DNA在关于它们的解释的结构上几乎是一样的”。我找到了他在推理上的错误,但有趣的是他也很善良地告诉了我他是怎么找到我的错误的。在一段关于“还原论”与“等级制度”的开场白之后(和往常一样,我并不觉得这个是错了或是有趣),他继续道:

道金斯的自私的基因在比例上增多是因为它们能够对身体起作用,协助身体应付生存问题。自私的DNA在比例上增多则是由于完全相反的原因——因为它对身体没有任何作用……

我注意到古尔德所提到的区别,但我并不认同这就是根本。恰恰相反,我还是认为自私的DNA只是自私的基因整个理论中的一个特例,这也正是自私的DNA这一概念是如何发源的。(比起杜利特尔与萨皮恩扎,奥格尔与克里克引用的第49页那一段,自私的DNA是一个特例这一点,可能在本书的205页更加清晰。顺带说一句,杜利特尔与萨皮恩扎在他们的标题中使用的是“自私的基因”而不是“自私的DNA”)。让我用如下的类比来回应古尔德。那些赋予黄蜂黄黑条带的基因在频率上的增加是因为这种(警告性的)色彩样式强力地刺激了其他动物的大脑。而赋予老虎黄黑色条纹的基因在频率上的升高则是“由于恰恰相反的原因”——因为按理说这种(隐秘的)色彩样式根本不会刺激其他动物的大脑。这实际上是有区别的,与古尔德的区别(在一个不同层面上)很类似。但这是一个关于细节的微妙区别。我们不可能想要去宣称这两个例子“在关于它们的解释的结构上几乎是一样的”。奥格尔和克里克在将自私的DNA与杜鹃的蛋类比时一举击中要害:杜鹃的蛋最终逃脱了检查,因为它们和宿主的蛋看上去几乎是一样的。

另外,最新版的《牛津英语词典》列出了“自私”的一个新的定义,即“对于一个基因或遗传物质,尽管对表现型没有任何影响,仍然能够存在或传播”。这是对“自私的DNA”的一个非常简洁的定义,其第二个支持引证也确实关注了自私的DNA。然而在我看来,中间一部分,也就是“尽管对表现型没有任何影响”,并不是很好。自私的基因可能对表现型没有影响,但很多实际上会有影响。当然词典编纂者也可以说是为了将其含义限制在只用于表示那些不影响表现型的“自私的DNA”。但是,他们的第一个支持引证,来自《自私的基因》,包含了那些确实影响表现型的自私的基因。当然,我也许不应该对被《牛津英语词典》所引用这种荣誉吹毛求疵!

我在《延伸的表现型》中进一步讨论了自私的DNA(156–164页)。

第四章 基因机器

就功能而言,我们可以认为大脑和计算机是相类似的。

像这样的陈诉很容易困扰那些望文生义的批评者。当然,他们是对的,大脑与计算机有着很多方面的不同。例如,大脑的内在工作方式就和我们用技术搭建起来的计算机有着很大区别。但这并不能削弱我关于它们功能相似的论述。就功能而言,大脑正是扮演了计算机的角色——处理数据、识别样式、短期和长期数据储存、协调操作等等。

当我们提及计算机时,我关于计算机的言论变得令人可喜地或令人恐惧地,看你怎么看——过时了。我在55页中提到:“你只能在头颅里装下数百颗晶体管。”晶体管现在已经被整合进了集成电路。一个头颅里能够装下的晶体管等价物的数量在今天要数以十亿计。我也在58页提到电脑下国际象棋的水平足以媲美一个业余选手。现今,除了一些非常职业的选手,廉价家用计算机上的国际象棋程序已经能胜过所有人了。而世界上最好的程序正在与象棋大师进行一系列的挑战。例如,这是《旁观者》(Spectator)杂志的国际象棋通讯员雷蒙德·基恩在该刊1988年10月7日出版的杂志上写的:

一个知名选手被计算机击败现在似乎还能造成轰动,但可能不会持续太久了。迄今为止,挑战人类大脑的最危险的金属怪物被古怪地命名为“沉思”,毫无疑问这是在向道格拉斯·亚当斯(Douglas Adams)致敬。沉思最近一次出风头是搅得8月份在波士顿举行的美国公开赛人心惶惶。我现在手头还没有沉思的综合评分,该评分应该是对其在公开瑞士制竞赛的成绩的严格测试。但我注意到了那一场对战伊戈尔·伊万诺夫取得的非常引人注目的胜利, 伊万诺夫曾经击败过卡尔波夫!注意,这也许就是国际象棋的未来。

接下来是我们对该局一步一步地重演。下面的文字是基恩对沉思第22步的反应:

精彩的一步……它的想法是让皇后占据中心……这个想法直接导致了这一场非常快速的胜利……这个惊人的结局……现在黑方皇后的侧翼已经被该皇后的侵入而彻底摧毁了。

伊万诺夫对此的回复如下:

一次令人绝望的尝试,计算机满不在乎地置之不理……最终的蒙羞。沉思忽略了皇后的再次提子,转而突然将死……黑棋告负。

除了沉思是世界顶尖棋手这一事实,我觉得更令人惊讶的是评论员不得不使用的那些描述人类意识的语言。沉思“满不在乎地忽略了” 伊万诺夫的“绝望的尝试”。沉思被描述为具有侵略性。基恩评论伊万诺夫说他“希望”能有些什么结果,但他的语言却昭示着他应该也愿意将“希望”一词用于沉思的身上。就个人来说,也许我更希望一个计算机程序能够获得世界冠军。人类需要学会谦虚。

离开我们200光年之遥的仙女座里有一个文明世界

《仙女座的A》(A for Andromeda)与它的续集《仙女座大爆发》(Andromeda Breakthrough)在描述那个外星文明的位置时出现了偏差,究竟是在那异常遥远的仙女座星系呢,还是像我所说的这样,就是在仙女星座其中一个较近的恒星旁。在第一本小说里,那个行星距我们200光年远,当然还在我们银河系内。而在续集中,同样的那个外星文明却被放在了仙女座星系,足足有200万光年远。读者们可以根据你们自己的兴趣来选择究竟应该是200或者200万,这对我将要描述的故事不会有丝毫影响。

弗雷德·霍伊尔是这两本小说的作者,也是一名卓越的宇航员以及我最爱的科幻小说《黑云》的作者。他在小说中显露的超凡的科学背景与他最近几本与魏克拉玛辛诃合著的书中的废话形成了强烈的对比。他们对达尔文主义的曲解(将其当做一个纯概率的理论)以及他们对达尔文本人恶毒的攻击对证明他们那个吸引人的(尽管不怎么可信)关于星际生命起源的推测毫无帮助。出版商们应该改变这个误解,即一个学者对某一领域的精通意味着他也是另外一个领域的权威。而在这个误解还没有消除之前,知名学者们应该抵御对其滥用的诱惑。

……战略以及适用于生计的各种诀窍……

对于现在的生物学家来说,用这种战略性的说法来描述一个动物、植物或者一个基因已经很普遍了。试想“把雄性的动物视为下大赌注、冒大风险的赌徒,而把雌性动物视为稳扎稳打的投资者”,它们都有意识地提高它们胜出的几率。这类为了方便而选用的语言通常是无害的,除非落入了那些没有能力理解其中含义的人的手上。或是某些人能力过高而只能曲解其含义?例如,我就找不到任何方法去理解一篇发表在《哲学》杂志上对《自私的基因》的批评文章。这篇文章由玛丽·米奇利所写,第一句话就基本代表了全文主旨:“基因不可能是自私或不自私,就像原子不可能嫉妒,大象不可能抽象或饼干不可能有着什么目的。”我在该杂志下一期发表的《捍卫自私的基因》一文是对这篇高度过激的、有恶意的文章的全面回应。看上去一些人似乎多学了一些哲学工具,克制不住想要来展示他们在学术上的存在,尽管这毫无意义。梅达沃对“哲学小说”的评论提醒了我,“哲学小说”能够吸引到“一大群人,常常这些人都是受过良好教育的并且有着学术品位。但这些人却也受到了超出他们能作出辩证分析能力的教育”。

意识之产生也许是由于脑子对世界事物的模拟已达到如此完美无缺的程度,以致把它自己的模型也包括在内。

我在1988年吉福德演讲(Gifford Lecture)《微观的世界》中就讨论了大脑模拟世界这个想法。我依旧不清楚这对我们解决意识本身这个大问题有没有什么帮助,但我承认我很高兴看到它引起了卡尔·波普尔爵士在达尔文演讲(Darwin Lecture)中对它的注意。哲学家丹尼尔·丹尼特提供了另一个关于意识的理论,推动计算机模拟这个隐喻更进了一步。为了理解他的理论,我们需要先了解两个计算机领域的概念:虚拟机,以及串行和并行处理器的区别。我接下来会先解释清楚这两个概念。

计算机是一台真实的机器,机箱里装着各式硬件。但是在任何一个特定时间,运行程序使得它看上去像是另外一台机器,一台虚拟机器。长期以来对于每一台计算机来说都是这样的,但现代“人机交互”计算机则将虚拟机这个概念生动地带入了每个家庭。在写这段话时,大家公认的交互型计算机市场上的领头羊是苹果的麦金塔。它的成功之处在于,其配备的软件套装使得原本操作困难且不符合人类直觉的机器看起来像是另外一种机器:一台专门为了适应人类大脑和手而设计的虚拟机器。叫做麦金塔用户交互界面的这个虚拟机也可以被看做一台机器。它有着可以按下的按钮,有着像高保真控制台那样可以调节的滑动条。但它是一台虚拟机。那些按钮和滑动条并不是由金属或塑料制成。他们仅仅是一些屏幕上的图片,你也只是用一个虚拟的手指在屏幕上按下或滑动它们。作为一个人,你感觉能控制它,这是因为你已经习惯用手指来移动物品。我是一个资深的程序员,在25年里用过很多不同的电子计算机,我可以证明使用麦金塔(或其模仿者)与使用之前的计算机有着截然不同的感受。操作该虚拟机,你会感觉到一种无需费力,很自然的感觉,就如同它就是你身体的一部分延伸。该虚拟机使你能够仅仅依靠你的直觉,而无需查使用说明书。

我现在转向另外一个需要从计算机科学中引入的背景知识,也就是串行和并行处理器的概念。今天的电子计算机大部分都是采用串行处理器。它们都有一个计算中心,所有的数据在被处理时都得通过这唯一的电子瓶颈。因为速度非常快,所以它们能够制造出一个能同时处理多个任务的假象。一个串行计算机就像一个国际象棋大师“同时”与二十个棋手对弈,但实际他只是在他们之间不断地轮换。和国际象棋大师不同的是,计算机在不同任务间切换得是如此的迅速与安静,以至于每一个使用者都产生了一个幻想,享受着计算机对自己的单独服务。然而,从本质上来说,计算机只是按着顺序对每一个用户进行服务而已。

最近,随着对更高处理速度的要求,工程师们制造了真正的并行处理机器。我最近很荣幸去参观的爱丁堡超级计算机就是其中一员。它包含一个有着数百个“单板机”的并行阵列,每一个单板机都相当于一台现在的台式机。超级计算机的运行方式首先是获取提交的问题,将该问题分解成若干更小且能独立解决的任务,然后再将这些任务分配给单片板群组。那些单板机则获得这些小问题,解决然后提交答案并申请一个新的任务。与此同时,其他的单板机群组也汇报着它们各自的结果,这样一来,整个超级计算机就能以高于普通串行计算机几个数量级的速度找到最终答案。

我说过一台普通的串行计算机能够制造出一个就像是并行处理器的假象,只需要将它的“注意力”在几个任务之间切换得足够快。我们可以说在串行的硬件之上,存在一台虚拟的并行处理器。丹尼特认为人类大脑所做的恰恰相反。大脑的硬件部分本质是并行的,就像那台爱丁堡机器。而大脑所运行的程序从设计上就是要产生一个串行处理的假象:一台基于并行架构的串行处理虚拟机。丹尼特认为,关于思考的主观影响中最显眼的就是“一件一件的来”,“意识流”,流水般的自我意识。他相信对于多数动物来说,它们并没有这类串行的体验,都是直接使用原本的并行处理的模式。人类的大脑无疑也会直接使用其并行架构去处理很多保持复杂生存机器运转的常规任务。但是,在此基础上,人类大脑同样也进化出一台用来模拟串行处理器假象的程序虚拟机。头脑及其流水般的意识就是一台虚拟机,也就是一个用户友好地与大脑交流的方式,如同“麦金塔人机交互界面”是一个用户友好地与灰箱子里的计算机实体交互的一个途径。

当其他物种似乎对它们天然的并行机器满意的时候,为什么人类需要一台串行虚拟机这个问题还没有明显的答案。也许对于人类需要去做的一些更复杂任务有一些更基本的顺序在其中,或者丹尼特错误地将我们特殊化了。他进一步相信串行程序的发展已经成为了一个大的文化现象。同样,这对我来说也不是那么的显然。但我需要加一句的是,在我动笔之时,丹尼特的论文还尚未发表,我的评论只是基于他在伦敦1988年雅各布森演讲(Jacobsen Lecture)中阐述的信息。我建议读者们在他论文发表后直接与丹尼特探讨,而非仅仅基于我这不完整的、主观的,可能甚至是润色过的评论。

哲学家尼古拉斯·汉弗莱(Nicholas Humphrey)也曾提出过一套诱人的假说来说明模拟能力的进化是如何能导致意识的产生。在他的《内部的眼睛》(The Inner Eye)一书中,汉弗莱举出了一个很有说服力的例子来说明像我们或黑猩猩这样的高等社会性动物都必须变成专业的心理学家。大脑必须处理和模拟世界的很多方面。但是世界的大多数方面与大脑自身相比是那么的简单。一个社会性动物生活在一个包含有其他动物的世界,这个世界里有潜在的伴侣、对手、伙伴与敌人。为了能在这样一个世界里存活并取得成功,你必须变得能很好地预测其他个体下一步要做些什么。与在一个社会性的世界里预测下一步要发生些什么相比,要知道一个没有生命的世界下一步要发生什么简直是小菜一碟。那些大学里的心理学家,运用着科学的方法,尚且不能很好地预测人类的行为。社会伙伴们往往能通过面部肌肉的微小动作及其他一些微妙的线索,令人惊讶地擅长于读心以及猜测行为。汉弗莱相信这种“自然的心理学”技巧在社会性动物中得到了很好的进化,几乎相当于一个额外的眼睛或者另外一个负责的器官。这个“内部的眼睛”就是进化过的社会心理学器官,就像外部眼睛是一个视觉器官一样。

到此为止,我觉得汉弗莱的理由还是令人信服的。他接下来主张内部的眼睛是靠自我审视来工作的。每一个动物都审视它自己的感受和情感,借此去理解其他动物的感觉和情感。这个心理学器官依靠自我审视来工作。我不是很确定我是否同意这个观点能够帮助我们理解意识,但汉弗莱确实是一个睿智的作者,他的书很有说服力。

一个操纵利他行为的基因……

人们有时会为“导致”利他行为的基因或其他一些表面看很复杂的行为的基因感到不安。他们(错误的)认为在某种意义上行为的复杂度是编码在基因里的。当其他基因都是编码一个蛋白时,怎么会有一个单独的基因来导致利他行为呢?但实际上所谓的基因“导致”了什么只是意味着如果这个基因发生一个变化,那么那东西会跟着产生一个变化。单个遗传性的变化,也就是细胞里遗传分子的某些细节的变化,就会导致原本就很复杂的胚胎发育过程产生变化,因而,导致行为的变化。

例如,一个“导致”鸟类兄弟般利他主义的基因突变,一定不是单独地肩负起了一个全新的复杂行为模式的责任。相反,该突变会调节一些已经存在的,而且肯定很复杂的行为模式。这里最有可能的先驱者是家长行为。鸟类通常都会有复杂的神经装置来满足它们喂养和照看它们自己后代的需要。这实际上也是来自于它们的祖先,然后经过了很多世代的缓慢的、一步一步地进化而来。(顺带说一句,对于操纵兄弟关爱的基因的怀疑者总是前后矛盾的:他们为什么不对同样复杂的关于操纵家长关爱的基因产生怀疑呢?)这个之前就存在的行为模式——本例中的家长关爱——是受一个简单的经验法则所调控的,例如“喂养巢里一切张着小嘴喳喳叫的东西”。那么负责“喂养弟弟妹妹”的基因则可以通过加速该经验法则的发育成熟时间而实现。一只携带有兄弟关爱基因突变的幼鸟仅仅是将其“家长”经验法则比正常鸟类提前激活。它会把父母巢里的张口喳喳叫的东西——实际是它的弟弟妹妹——当做是它自己巢里张口喳喳叫的他自己的孩子。远比不上发明一个崭新的复杂行为,“兄弟行为”可以通过在此前已经存在的行为的发育时间上进行一点小小的变化而产生。和通常一样,谬误往往发生于我们对遗传的渐进性的遗忘。事实上适应性进化是通过小的、一步一步地对已经存在的结构或行为的改变而来。

卫生品系的蜜蜂

如果这本书的初版就有脚注,那么肯定会有一个脚注来解释那些关于蜜蜂的结果并不是那么完美,就像罗森布勒(Rothenbuhler)自己小心翼翼做的一样。按照该理论,在那许多品系中不应该出现卫生品系的行为,但是实际上却出现了一个。按罗森布勒自己的话来说:“我们不可能忽略这个结果,无论我们多么想这样做,但我们这个基因假设是基于其他数据的。”一个可能的解释是那个异常的品系发生了一个突变,尽管这并不是那么可信。

我们可以把这种行为概括地称为联络(communication)

我现在发觉我对这样处理动物联络的方式有些不满意了。约翰·克雷布斯和我在两篇文章里都主张大多数动物的信号都既不是有益的,也不是欺骗性的,更准确地说应该是有操作性。信号是一个动物利用另一个动物的肌肉力量的方式。夜莺的歌声并不包含信息,甚至连一点虚假的信息也没有。它是很有说服力,催眠的并且吸引人的演讲。在《延伸的表现型》一书中我写了这类主张符合逻辑的结论,我也在本书第十三章里简要介绍了部分的内容。克雷布斯和我认为信号是通过我们所谓的读心术和操纵性相互作用而进化来的。关于整个动物信号的另外一个令人震惊的尝试来自于阿莫兹·扎哈维(Amotz Zahavi)。在第九章的一个尾注中,我以比本书第一版相比更加认同的语气讨论了扎哈维的看法。

第五章 进犯行为:稳定性和自私的机器

……进化上的稳定策略……

我现在更喜欢用下面这种简洁的方法解释ESS的关键概念。ESS就是与它的副本能很好相处的一种策略。理由如下:一个成功的策略是在整个种群中占大多数的策略。因此,它就倾向于遇到很多与它一样的副本。那么除非它能够很好地处理与自己副本的关系,否则它就很难胜出。这个定义没有梅纳德·史密斯的数学定义精确,而且因为这个定义事实上并不完整,所以它也没法取代他的定义。但它的优势在于从直觉上抓住了ESS的基本概念。

比起动笔开始本章之时,以ESS的方式来思考已经在生物学家之间变得更加普遍。梅纳德·史密斯本人在《进化与博弈论》(Evolution and the Theory of Games)一书中总结了截至1982年这一概念的发展。此领域的另一个主要贡献者,杰弗里·帕克(Geoffrey Parker),也写了一个稍微新一点的评论。罗伯特·阿克塞尔罗德(Robert Axelrod)的《合作的进化》(The Evolution of Cooperation)一书运用了ESS理论,但是我不会在这里讨论它。因为我的两个新章节之一,“好人终有好报”,主要就是为了解释阿克塞尔罗德的观点。在本书第一版之后,我自己也有关于这个主题的文章,名为《好的策略还是进化上的稳定策略》(Good Strategy or Evolutionarily Stable Strategy),还有一篇接下来会被提及的关于掘土蜂的合作论文。

……还击策略,在进化上是稳定的

很不幸的是,这个陈述是错误的。在梅纳德·史密斯和普赖斯的原始文献中就有一个错误,而我在本章中重复了一遍。我甚至使这个错误更加恶化,因为我作出了一个很愚蠢的声明,宣称试探性还击策略“几乎”是一个ESS(如果一个策略“几乎”是ESS,那么他实际就不是,进而会被淘汰)。还击策略之所以看上去和一个ESS如此的相似,是因为在一群还击策略者中,没有任何其他策略做得更好。但是在一群还击策略者中,鸽子做得一样好,因为其行为和还击策略者的行为无法分辨。因此鸽子才能够插入该种群内。问题就出现在接下来发生的事上。盖尔(J. S. Gale)和伊夫斯(Revd L. J. Eaves)使用计算机模拟了一个动物种群多代的进化。他们发现模拟中真正的ESS其实是一个老鹰与恃强凌弱者的稳定组合。这并不是早期关于ESS的文献经过此类动态处理而发现的唯一错误。另一个很好的例子是我自己的一个错误,我会在第九章的注解中加以讨论。

遗憾的是,在自然界中各种活动所造成的损失以及带来的利益,目前我们知之甚少,不能够提出实际数字。

我们现在已经有了一些很好的关于自然界中利益及损失的野外测量结果,也已经被特定的ESS模型所采用。北美的金色掘土蜂的数据就是其中最好的几个之一。掘土蜂并不是我们所熟悉的秋季蜜糖罐上的群居黄蜂,后者只是为蜂群工作的雌性工蜂。每一个雌性的掘土蜂都是自行其是的。它整个生命都是为了为它的幼虫提供食物以及庇护。通常来说,一个雌性一开始会在树干中打出一个较长的圆孔,其底部则是一个挖空的洞穴。接下来她会出发去捕获猎物(对金色掘土蜂来说就是蚂蚱或长角螽斯)。当它找到猎物时, 它会先蜇伤猎物而使其麻醉,再将其拖回自己挖掘的洞穴内。在积累了四到五只蚂蚱之后,它会把卵孵在最上面,然后将孔洞封死。卵进而孵化成幼虫,以那些蚂蚱为食。顺带说一句,把猎物麻醉而非杀死是为了防止其腐烂,使其在幼虫食用时仍然是活着的,因此也是新鲜的。正是因为类似的姬蜂也有这种可怕的习性才促使达尔文写到:“我不能说服自己相信一个仁慈且万能的上帝会有意创造姬蜂这样明显故意以活的毛毛虫喂食幼虫的生物……”他也许也可以用法国厨师煮活龙虾以保持其风味作为一个例子。让我们回到那个雌性掘土蜂的故事,它是很独立的,除了在同一区域还有很多其他的雌性也在独自地干着同样的事情。其中一些会直接占用其他蜜蜂挖好的洞穴,而不是辛辛苦苦地再挖一个。

简·布罗克曼(Jane Brockmann)博士是在黄蜂领域的珍妮·古道尔(Jane Goodall)。她来自美国,和我一同在牛津工作,她带来了汗牛充栋般的数据,记录了两个完整种群生活中的几乎每一个事件,而这两个种群中的每一只雌蜂都有着单独的标记。这份记录是如此的完善,以至于能够很清晰地画出每一只黄蜂个体的时间预算。时间是一个经济学商品:在生活某一方面花费了多的时间,能花在另一方面的时间就少了。格拉芬把我们叫到一起并教会了我们如何正确地思考时间损耗及繁殖利益。我们在新罕布什尔的种群的雌蜂间发现了一个真实的混合型ESS的证据,尽管我们在另一个密歇根种群里一无所获。大体来说,新罕布什尔的黄蜂们要么挖掘自己的巢穴,要么侵占其他黄蜂所挖的巢穴。根据我们的解释,因为有些巢穴被挖掘者所遗弃因此是可用的,所以黄蜂能从侵占中受益。尽管侵占一个巢穴不需要付出太多努力,但侵占者很难知道该巢穴究竟被遗弃与否。那么接下来几天它都会面临双重占有的风险,也许到头来它回来时发现洞已经被封死,它所有的努力就都付之东流了——因为另外那个占有者已经产卵并且获得了所有的好处。如果在一个种群中侵入的数量过多,可用的洞穴就会变得稀少,双重占有的概率也会增高,这样就值得挖洞了。相反,如果许多的黄蜂都在挖洞,大量的洞穴使得侵占变得有利可图。在一个挖掘和侵占差不多有利的种群中会有一个临界侵占比例。如果实际比例低于该临界比例,自然选择倾向于入侵,因为可用的限制洞穴数量十分充足。如果实际比例高于临界比例,可用的洞穴就会产生短缺,自然选择也就会倾向于挖洞。因此,在种群中就维持着一个平衡。细致、定量的证据显示这是一个真实的混合型ESS,每一个黄蜂个体都有挖洞或侵占的可能性,而不是混合了挖洞或侵占专家的一个群体。

……再精彩不过地展示了这种行为上的不对称性

有一个来自戴维斯(N. B. Davies)的比廷伯根(Tinbergen)关于“留驻者总是胜利”的实验更一目了然的例子,戴维斯研究的是帕眼蝶。廷伯根的工作成果都是在ESS理论发现之前做出的,而我在本书第一版对ESS的解释都有些马后炮。戴维斯是在ESS理论的启发下开始构思他的蝴蝶研究。他发现在牛津附近的怀特姆森林中,雄性蝴蝶个体都会保卫太阳的光斑。雌性都受到光斑的吸引,因此光斑就成为了一个有价值的资源,值得为之而战。雄性的数量大于光斑的数量,剩余的雄性就在茂密的树冠处等待着他们的机会。通过捕捉雄性,然后再将他们一个一个地释放在一个光斑上,戴维斯发现无论先释放的是哪一只个体,他都会被他们俩同时视作是“主人”,而第二个抵达该光斑的则会被视作“侵入者”。毫无例外,所有的侵入者都会迅速地承认失败,让主人拥有对光斑的独自掌控。在最后一个决定性试验中,戴维斯成功地“愚弄”了两只蝴蝶,让他们都认为自己才是主人而另一只是侵入者。只有在这种情况下,一场重大且长期的战斗才得以爆发。顺便说一下,为了简化问题,在上面所有例子中我都只提到了单独一对蝴蝶,但实际上,这当然是由很多对蝴蝶组成的具有统计学意义的样品。

似非而是的ESS

詹姆斯·道森(James Dawson)先生在给《泰晤士报》(1977年12月7日,伦敦)的信中记录了另一个可能看上去是似非而是的ESS例证:“几年时间里,我注意到当一只海鸥使用一个旗杆来作为制高点时,总是会激起另一只海鸥试图降落其上的欲望,而这和两只鸟的体型大小毫无关系。

关于似非而是的策略最为满意的例子来自斯金纳箱里的家猪。该策略和ESS同样地稳定,但是我们最好称之为DSS(“Developmentally Stable Strategy”,发育上的稳定策略),因为这个策略是在动物自己的生存时间内出现的,而非进化意义上的时间。斯金纳箱里的动物会学会自己喂养自己,通过按下一个杠杆,食物就会被自动地运送到食槽之内。试验心理学家很习惯将鸽子或小鼠放入小型的斯金纳箱中,很快小动物们就能够学会通过按下那些精巧的小杠杆来获得食物作为回报。猪也能学会做同样的事,当然是在一个放大版的斯金纳箱中,按压的也是一个非常不精巧的猪鼻杠杆(我在很多年前看过一个相关的研究录像,我清晰地记得当时快要笑死了)。鲍德温(B.A.Baldwin)和米斯(G.B.Meese)利用斯金纳猪圈训练了几头猪,但故事稍微有些不同。他们将猪鼻杠杆放在猪圈的一端,食物分发器放在另外一端。因此,里面的猪就需要先按动杠杆,然后赶紧跑到猪圈的另外一端获取食物,然后跑回杠杆,重复之前的动作。这听上去还不赖,但鲍德温和米斯把猪成对地放入该装置。这样其中一只猪就有机会压榨另外一只了。“奴隶猪”就往返跑着按压杠杆,“主人猪”则坐在食槽旁边享受着刚分发的食物。每一对猪都形成了此类稳定的“主人/奴隶”的关系,一个工作和奔跑,另一个坐享大部分食物。

现在来揭晓为什么似非而是。“主人”和“奴隶”的标签全都是颠倒的。每当一对猪达到稳定状态时,最终扮演“主人”或“剥削者”的都是其他方面看很顺从的那只。而所谓的“奴隶猪”,也就是做了所有工作的那只,是通常强势的那只。任何了解这些猪的人都会得到与之相反的预测,即那只强势猪会当主人,主要负责吃;而另外那只顺从的猪则应该是少吃多做的奴隶。

这种似非而是是怎么产生的呢?当你按照稳定策略的方式开始思考时,一切都迎刃而解。我们所需要做的全部事情只是将时间由进化学尺度降到发育学尺度,也就是两个个体关系发展的时间尺度。“如果强势,就去坐享其成;如果顺从,就去杠杆工作”这种策略听上去好像可行,但不会是稳定的。那只顺从的猪也许会按下杠杆,快速地跑回来,却发现那只强势猪的爪子就搭在食槽里,怎么也挪不开。这样那只顺从的猪就会很快地放弃按压杠杆,因为得不到一丁点回报。但现在想想相反的策略:“如果强势,就去杠杆工作;如果顺从,就去坐享其成。”这种策略将是稳定的,尽管这有着似非而是的结果,那只顺从的猪吃到了大部分的食物。对于强势猪来说,唯一需要达到的要求是当他从猪圈另一端跑回来时食槽内还能剩下一点食物。当它抵达时,它能够毫不费力地把那只顺从的猪从食槽旁赶走。只要还有一点食物残渣来回报它,强势猪拉动杠杆的行为就会坚持下去,从而无意中填饱了那只顺从猪。这样那只顺从猪懒惰地斜躺在食槽旁边这一行为也便得到了回报。所以从整体“策略”来看,“如果强势去做奴隶,弱势去做主人”,双方都能够得到回报,该策略就成为了一个稳定的策略。

……[蟋蟀里]某种类型的统治集团……

特德·伯克(Ted Burk),当时还是我的研究生,他找到了进一步的证据证明这一类在蟋蟀里的假的统治集团。他还发现一个雄性蟋蟀如果最近刚击败了另一只雄性时,他更有可能对一个雌性示爱。这应该被命名为“马尔博罗公爵效应”,因为在第一马尔博罗公爵夫人的日记中有一篇如此记载着:“大人今天从战场上回来,等不及脱掉马靴就和我缠绵了两次。”《新科学家》杂志的下述报道也许能够提供另外一个名字,该报道描述了雄性激素睾酮水平的变化:“大赛前24小时网球选手的睾酮水平翻倍。赛后,胜利者的睾酮水平维持不变,而失败者的则会降低。”

……ESS概念的发明,是自达尔文以来进化理论上最重要的发展之一。

这句话有点过了。我也许有些过激,因为当代生物文献对ESS概念有种普遍的忽视,特别是在美国。例如,这个概念根本就没有在E.O.威尔逊(E. O. Wilson)的巨著《社会生物学》中出现。这种忽视没有持续太长,所以我也能够更加公正地来看待这个问题,而非像个传教士一般。你没有必要非得用ESS语言,只要你想得足够清晰即可。但是ESS语言对你清晰的思考确是一大助力,特别是面对那些详细遗传信息并不明确的案例——而这在实践中是大多数。有时候大家会说ESS模型假设繁殖都是无性的。这句话有点容易导致误解,因为无性很容易被假设为有性生殖的反面。ESS模型的真相则是它根本不想让自己去关注遗传系统的细节。与之相反,它们用一种模糊的语调假设相似生相似。对于很多用途来说,这样假设足够了。事实上,这种模糊甚至可能是有益的,因为它能使大脑集中在关键之处,而非那些细枝末节,例如那些在个别案例中根本不可能弄清楚的遗传优势。ESS思考方式作为一个反向思维模板最有用:它能帮助我们避免那些本来可能会使我们误入歧途的理论错误。

渐进的进化过程与其说是一个稳步向上爬的进程,倒不如说是一系列的从一个稳定台阶走上另一个稳定台阶的不连续的步伐。

这个段落很好地总结了现在众所周知的间断平衡理论的一种表达方式。我很内疚地承认,就像当时英国的很多生物学家一样,当我在写我的推测时我完全忽略了该理论,尽管这个理论在3年之前就发表了。那之后,我变得有些急躁,在《盲人钟表匠》一书中就能看出,我显得有些过分地去吹嘘间断平衡理论。如果这伤了某些人的心,我表示歉意。如果了解到至少从1976年起,我的心就已经摆正了这一事实,也许能够让这些人感到一丝欣慰。

第六章 基因种族

……我一直难以理解,为什么一些个体生态学家如此粗心,竟忽略了……

汉密尔顿1964年的文章没有被继续忽视。生态学家们对其一开始的忽视到后来的承认这段历史使得其本身成为了一个有趣的定量研究材料,一个研究将“觅母”放入觅母库的案例。在我第十一章的注释里会追踪这个觅母的发展。

……我假定我们讲的是整个基因库中一些稀有的基因……

我们假设要讨论的基因在整个种群中是很稀少的,这能方便我们去解释相关性的测量问题,但做这样的假设却有些取巧,然而,实际上汉密尔顿最重要的成绩之一就是证明了无论该基因是稀少还是常见,他的理论都成立。这也是他的理论中大家都很难理解的一个方面。

我们很多人在处理相关性的测量问题时都会产生如下的困惑。一个物种的任意两个成员,无所谓它们是否属于同一个家族,通常百分之九十以上的基因都是相同的。那么,当我们提及兄弟之间的相关性是1/2或第一代堂兄妹之间的相关性是1/8之时,我们的意思是什么呢?正确答案是在任何情况下,在那90%(或其他更准确的数值)的基因以外,兄弟之间还有1/2的基因是相同的。当然,一个种群的所有个体间也会有一种基础相关性,尽管这种相关程度会比较小。利他主义基因更容易在那些相关性比基础相关性更高的个体中找到,无论这个基础相关性有多大。

在第一版中,我通过选取稀有基因这一取巧的做法回避了这个问题。尽管这样做现在看来还没有问题,但始终是不够好的。汉密尔顿自己写到那些基因“在后代中是相同的”,但正如艾伦·格拉芬(Alan Grafen)展示的那样,这句话本身就很费解。其他一些作者甚至根本就没有意识到这是一个问题。他们都只是简单地提到相同基因的绝对百分比,而这是一个确定的正向误差。诸如此类的轻率言论导致了一些严重的误解。例如,在对1978年出版的《社会生物学》(Sociobiology)一书进行激励抨击的过程中,一位著名的人类学家试图论证如果认真看待近亲选择,那么我们可以预见所有人类都应该互帮互助了,因为所有的人99%的基因都是一样的。我在“关于近亲选择的12个误解”(这个问题在其中排第5)中简要地回应了这个错误。另外11个误解也值得一看。

在他的《从几何角度来看相关性》(Geometric View of Relatedness)一书中,艾伦·格拉芬给出了可能是解决相关性测量问题的最终办法。但我不会在这里对其加以阐述。在另外一篇《自然选择、近亲选择和群体选择》(Natural Selection, Kin Selection and Group Selection)的文献里,格拉芬澄清了一个普遍而又重要的问题,即对汉密尔顿“广义适合度”( inclusive fitness)概念的广泛误用。他还告诉了我们关于计算遗传相关性的代价与收益的正确及错误的方法。

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