群体遗传分化

1. 群体遗传分化的度量

（1）F-统计量

现实植物自然群体并非是理想群体，如果仅考虑单基因座上一对等位基因，对于由若干个地方群体组成的生物大群体，各层次现实群体中基因型频率期望值偏差一般用Fis、Fif、Fst三个参数来度量，统称为F-统计量。
FIS,是Hi相对于Hs减少量的比值，也就是地方群体平均近交系数。

Fst，是Hs相对于Ht减少量的比值，可理解为有亲缘关系地方群体间的平均近交系数。

Fit，是Hi相对于Ht减少量的比值，也就是整个群体水平近交系数。

image.png

如果从配子间亲缘关系角度来分析，Fis和Fit分别相当于地方群体和整个群体中任何个体携带的一对等位基因是同源的概率，而Fst是从两个地方群体中任意抽取的两个配子是同源的概率。从两个地方群体中任意抽出的两个配子是同源的概率大，表明两个地方群体遗传组成相似，反之，地方群体间遗传分化程度高，因此，可用Fst度量地方群体间遗传分化。

Wright（1978）建议，实际研究中Fst为0 ~ 0.05，群体间遗传分化很小，可不考虑群体间遗传分化；Fst为0.05 ~ 0.15，群体间存在中等程度遗传分化；Fst为0.15 ~ 0.25，群体间遗传分化较大；Fst值在0.25以上，群体间有很大遗传分化。

（2）Nei's Gst

F-统计量是针对一对等位基因提出的，如果基因座上存在复等位基因时，Nei（1973）定义了不用同源配子结合的相关性概念的基因差异分化系数（gene differentiation coefficient，Gst）。基因差异分化系数不必考虑地方群体形成历史、迁移方式、群体中等位基因数目和基因型频率，也不必考虑群体内是否存在选择，只需将整个群体中杂合体频率分解为地方群体间变异和地方群体内变异。所有的固定指数均可以由被调查的群体中杂合体频率观察值和期望值来定义。

（3）等位基因频率方差

2.遗传距离

量化群体间遗传分化程度的另一个参数是遗传距离（genetic distance），它常用群体中等位基因频率的函数来度量。最理想的遗传距离度量方法使遗传距离取值范围为[0,1]。0表示两个个体或群体中所有遗传标记都存在，1表示在两个个体或群体中没有共同的遗传标记。
遗传距离应该是一个进化度量值，与进化趋异（evolutionary divergence）相关。进化上，两组个体分化越大，其遗传距离值就越大。

（1） Nei's Genetic Distance

假定X和Y是生物两个不同地方群体（假定地方群体为理想群体），xi、yi分别表示X群体和Y群体特定座位上第i个等位基因频率，那么：

• 随机从X群体中抽取一对等位基因是同一（identical）的概率为
  

• 随机从Y群体中抽取一对等位基因是同一的概率为
  

• 分别从X和Y群体中各抽取一个等位基因是同一的概率为
  

如果m为检测到的基因座数，xij、yij分别表示X群体和Y群体中第j个座位上第i个等位基因频率，rj表示第j个座位上等位基因数。Jx、Jy、Jxy分别为上述三种概率的算数平均值，那么

• 随机从X群体中抽取一对基因组间的不同等位基因的比例为
  

• 随机从Y群体中抽取一对基因组间的不同等位基因的比例为
  
• 分别从X和Y群体中各抽取一个基因组间的不同等位基因的比例为
  
  
  Nei等证明，Dx、Dy分别表示X、Y群体中随机抽取基因组间的密码子差值的最小估计，而Dxy表示来自X、Y群体的两个基因组间密码子差值的最小估计，于是Nei's最小遗传距离的计算式为
  
  
  Nei's最小遗传距离是由群体中等位基因频率直接确定群体间遗传距离，但各D值表示的是不同来源的基因组间不相同等位基因的比例，这种变异是不可加的。
  为克服这一缺点，将Dm进行标准化，称为Nei's标准遗传距离
  

2. 植物群体间迁移

迁移（migration），是指具有某一地方群体中部分个体或配子，因某种原因传播至另一地方群体，并杂交定居。如果迁入和迁出群体的遗传结构不同，将改变迁入地方群体中等位基因频率，这种影响称为迁移压（migration pressure）。
迁移称为地方群体遗传变异大来源。
遗传漂移和自然选择是群体间差异增加，而迁移的遗传效应正好相反。等位基因横跨群体间障碍而慢慢扩散，造成迁入群体中等位基因频率逐渐改变，增加群体间遗传相似性。这种群体间基因流动，称为基因流（gene flow）。
群体间迁移的遗传效应主要取决于群体遗传结构、迁移率、群体分布结构。
植物群体分布结构：

（1） 陆岛模型

（2） 岛屿模型

（3） 距离隔离模型

3. 植物基因流

植物基因流，是借助花粉、种子、孢子、营养体等遗传物质携带者的迁移或运动来实现的。其中，种子扩散和花粉传播是植物基因流的最主要方式。植物基因流强弱不仅影响植物群体遗传变异水平和有效群体大小，而且也会造成群体遗传结构的重新分配。
研究植物基因流，很大程度上是度量配子（主要是花粉）和种子在群体内和群体间的迁移方式和机制。
植物基因流是研究植物群体动态和进化的一个中心问题，在植物群体片段化活力分析、转基因植物安全性分析、入侵植物的控制等方面具有重要意义。