理解动物行为的方法——Tinbergen's four questions

A comprehensive, coherent science of Ethology has to give equal attention to each of them and to their integration

By Nikolaas Tinbergen（1907-1988）

荷兰动物学家Tinbergen，以其在动物行为方面的研究，与Kari von Frisch和Konrad Lorenz共获1973年医学生理学诺贝尔奖。Tinbergen对动物行为学最重要的贡献是关于行为的适应性问题研究，即某种行为如何给动物的适应性（繁殖力、生存）带来好处。

1963年，Tinbergen发表了重要论文On aims and methods of ethology，阐述了关于动物行为的4个基础问题，又称为Tinbergen's questions。本文指出应当通过结合分析近因和远因来综合理解动物行为。近因（Proximity）可以看作是对于某种行为的当下解释，换句话说，就是个体如何进行某种行为。类似的解释可能是分子水平上的，也可以是身体机能上的，如视觉细胞如何感受光线, 代谢过程如何发生等。远因（Ultimate）可以被看作是从长时间尺度（进化的角度）来分析某种行为，例如为什么某种动物演化到现在发展出某种特殊行为，换句话说，某种行为是如何提高了该物种的生存和繁殖力（为什么长臂猿每天清晨鸣叫，这种鸣叫行为为种群带来了何种适应性）。在50年后的今天，这种思路对于我们研究动物行为依旧有效且流行，谷歌学术显示该论文迄今已经被引用2940次。

Tinbergen将近因和远因分成四个基础问题：生存价值survival value，发育ontogeny，进化evolution，行为原因causation。针对一个给定物种的某种行为，这四个问题可以表述为：它是什么（功能）？它是如何在个体生活史中发展的（发育）？在物种演化历史中是如何进化的（进化）？它是如何工作的（机制）？这四个问题相互联系又相互区分，功能和机制属于在较短时间尺度的近因；发育和进化属于在较长时间尺度上的远因。维基里面按照近因、远因、静态、动态的表格组合了这四个问题：

	动态 根据历史解释	静态 根据当前解释
近因 个体结构功能	发育：个体在发育过程中的变化解释	机制：解释如何发挥作用
远因 为什么有这种结构	进化：在许多代中的演变	功能：在当下如何解决繁殖或生存问题

正如本文开头所引用的Tinbergen在1963年的文章里的话“一个全面，一致的科学必须同等重视每一个环节以及他们的整合”，这是一种全面综合解释动物行为的方法，形成了研究动物行为的主要框架。为什么这个框架如此重要？因为这个框架是我们理解动物行为的基础方法。正如我们认识一个植物，首先我们知道植物是由根、干、枝、叶、花、果构成，这个就是基础认识的框架，当看到一株植物时，我们才能指出哪里是根，哪里是花，这个花怎么就不一样了，和其他花怎么区别。当我们研究某种野生动物行为的时候，也是先把研究对象套入这四个问题中，然后根据问题列出假设，再去检验假设，通过这种方法一般都可以解除很多疑惑，或者说少走几年弯路。
这个问题框架可以在相当宽泛的环境中使用，例如：为什么一些鸟的雏鸟会去啄红色物体，而不是其他颜色？是否红色刺激了雏鸟的视觉神经？如果是这样，那么红色物体是在何时，并如何刺激到神经的？ 另一方面，在远因的分析可以问：在鸟类进化过程中，什么样的选择压力导致鸟类对红色产生了独特反映？食物还是其他？
或者是，为什么长臂猿每天清晨鸣叫？为什么下午不鸣叫？是什么信号通知长臂猿开始鸣叫？在个体发育中，鸣叫行为何时形成，如何形成，是否是学习获得？从远因来看，可以问，不同的长臂猿的鸣叫有怎样不同？什么样的选择压力导致这个物种开始具有了鸣叫行为？

全面综合的理解动物行为的静态、动态的变化，行为的功能、可塑性，甚至很多非正常的表现都是为生物多样性保护提供的理论基础。这些理论是评估野生动物保护成效（如救助、放归、栖息地的恢复、迁地保护等）的重要依据。我们应该从进化的、动态的角度理解野生动物的适应性如何受到人类活动的影响，换句话说，在人类影响的栖息地中，动物如何做出行为的改变以增强适应性。基于此，我们才可以理解野生动物如何适应自然，如何改变行为；才能判断我们的保护措施是否有效，是否需要调整。新加坡的城市花园，伦敦的垂直森林，这不都是人类为了生物多样性保护试图重建一个理想的人与动物共存的栖息地做出的努力么，而这种努力的成效如何，也只有通过我们对动物行为基础研究的理解才能做出客观、科学以及有效的评价。