脉冲编码——rate encoding

rate encoding与脉冲发放率关系密切，是基于随时间变化的脉冲数量的平均值对脉冲序列进行编码，即在一个时间编码窗口，有多少脉冲发放。
关于rate encoding，根据不同的取均值方法，有三种不同的理解： spike count（随时间变化的平均值）（单个神经元，单次运行）、脉冲密度（多次重复实验上的平均值）（单个神经元，重复运行）、population activity（多个神经元的平均值）（多个神经元，单次运行）。这里，所测得的脉冲都是在特定的时间窗口内发放的，该时间窗口起于刺激的开始，并终于刺激的结束。

spike count

（随时间变化的平均值）（单个神经元，单次运行）
该定义指的是一种时间平均值 ，以计算脉冲持续时间T内的脉冲数量$n_{sp}$：
$v=n_{sp}/T$
时间窗口的长度T由实验者设置，并取决于记录它的神经元类型和激励。T常取T=100ms和T=500ms。也可以更长或更短。
如图所示，左图是通过时间平均得到的平均发放率的定义，右图表示增益函数机制，输出频率（即输出脉冲的频率）是总输入（即刺激）的函数。

该定义的缺点：这种编码机制只适用于允许生物缓慢响应的输入刺激。这种缓慢响应常见于实验，但却在实际的生物大脑中十分罕见。实际的生物大脑运算只持续很短暂的时间，即需要快速响应。此外，任何被发现具有规律性的东西都有可能被视为噪声。
从rate coding的角度看，脉冲只是一种长距离传递模拟输出变量ν的便利手段。实际上，传递频率ν的值的最佳编码机制应该是通过间隔为 1/ν 的有规律的脉冲序列。这样的话，频率可以在两个脉冲后被准确测量。从rate coding的角度看，神经元中的实际脉冲序列含有的不规律性就会被认为是噪声。
为滤除噪声，获得可靠的频率值，就要引入大量脉冲的平均值。

spike density

（多次重复实验上的平均值）（单个神经元，重复运行）
计算多次实验运行中所有脉冲的平均值。这种定义最适合稳定并依赖时间的输入刺激。
重复同一输入刺激，并把该过程中的神经元的活动记录为 Peri-Stimulus-Time Histogram（PSTH）的脉冲密度。（实验者在用一些输入序列刺激时从一个神经元记录其脉冲数，同样的刺激序列会重复输入几次，并将神经元的响应记录到PSTH中）
$p(t)=(n_K(t;t+∆t))/(K\cdot ∆t)$
式中，$n_K(t;t+∆t)$是指在所有运行结果中脉冲的总数量，仿真从刺激序列输入时刻t开始，∆t 的范围是1或几毫秒，表示仿真时间间隔的长度。K 表示重复运行次数。
当一群彼此独立的神经元接收到同一刺激时，记录平均发放率要比从单个神经元运行多次，求其运行多次的平均发放率要容易得多。（引出第三种定义）

缺点：无法作为大脑中神经元采用的解码机制。（比如青蛙捕食，不能等昆虫以同样轨迹飞过好多次以后才捕食，它得一次就能捕上，这种定义花的仿真时间太长了）
优点：如果有一大群神经元接受了同一刺激，那么记录单个神经元并取N次重复运行得到的平均脉冲要比记录单次运行中一群神经元（N个）的平均脉冲容易得多。

population activity

（多个神经元的平均值）（多个神经元，单次运行）
这个概念来自于前面介绍的神经元群概念，将rate code定义为多个神经元上的平均脉冲数量，其中的多个神经元是指具有相同特征并响应同一刺激输入的神经元。（考虑理想情况下，一个群中的神经元都具有相同的特性，特别地，群中所有的神经元应该具有相同的输入模式和输出连接。神经元群m的神经元脉冲输送到另一个神经元群n。理想情况下，神经元群n的每个神经元都从神经元群m的所有神经元处接收了输入。）
定义式：
$A(t)=1/∆t(n_{a}ct(t;t+∆t))/N=1/∆t\cdot ({\int }_t^{(t+∆t)}{\sum }_i{\sum }_j\delta (t-t_i^{(f)})dt)/N$
上式的单位是 $s^{-1}$。其中 N 表示神经元群的大小，$n_{act}(t;t+∆t)$则为神经元群在时间段 t 和 t+∆t 内发放的脉冲总数，且 ∆t 是个很小的间隔。

这种定义解决了第一种定义的问题（population activity变化很快，几乎能瞬时反映输入刺激的特征。响应不慢），但也存在一个问题就是，什么时候才会用该定义来计算来自具有相同特性和连接的神经元群发放的平均脉冲数量。即便如此，rate coding在很多大脑区域中的脉冲建模中都是可行的，并成功用于很多实验。
缺点：需要具有同样连接的同质神经元群（特征相同的不同神经元的集合），但这不太现实。实际的神经元群会在其内部参数和连接方式中有一定程度的不同。
优点：population activity（或称pools of neurons）在大脑的许多区域可能是一种有用的编码机制。
对于非同质神经元群，本概念的定义式要用神经元群上的加权平均值代替。