2018年3月16日
前篇：【译记】2 捕食者：面对隐蔽的猎物2.1.2-隐蔽色的花纹多态性
注：前几节的节标题翻译错了。。。我对照了一下后面的内容，发现应该忠实原文翻译成“捕食者：面对隐蔽的猎物”，而不是原来的“敌暗我明的捕食者” ￣□￣。。。
先补充上一次文章中漏掉的一个“拓展板块”（详见上一篇文章第一段第四行）
图像检索
一点注解：前一篇中做的实验都是在验证猎物的演化。这个补充模块则从捕食者的学习能力给出了证据，说明正是由于捕食者有这样快速发展的图像检索能力，所以才产生了选择压促使猎物发生花纹多态性的演化。
Luc Tinbergen研究了荷兰松树林中鸟的哺育行为。他发现，这些鸟类不会捕食在春天一开始撞见的虫子，而在见过几次之后，才会将其纳入食谱。他认为这种快速的转变是因为鸟发现隐蔽昆虫能力的提高，这个过程被他叫做“特殊检索图像的采用”。然而，还有其他的假说可以解释汀伯根的这个想法，比如：鸟其实一直能看见这些隐蔽的昆虫，只是鸟要等到这些虫子足够多的时候才去吃（Royama, 1970提出）；或者，鸟类也许一开始不愿意吃那些新奇的虫子，或者只是经过一段时间的训练提升了抓虫子的能力（而不是提高了看虫子的能力）。
Marian Dawkins做了实验排除了那些备选假说，实验表明捕食者确实可以在发现隐蔽猎物的能力上产生变化。她做实验用的捕猎者是家养小鸡，猎物是染色的谷粒。实验设计的聪明之处在于保持猎物（谷粒）颜色是一致的（因此小鸡需要处理的猎物，和对猎物的接受程度是一样的），而变换背景颜色。图表给出了两个样例：展示给a小鸡的是绿背景上的橘色谷粒（绿线）、或者橘色背景上的橘黄色谷粒（黄线）。b小鸡则是绿背景橘色谷粒（绿线）或绿背景绿谷粒（黄线）。这两个实验是单独分开进行的。在对比色背景的情况下，两只小鸡都能以很快的频率进食。而在相近色背景的情况下，两只小鸡一开始都只能在背景上来回啄的尝试，但是3~4分钟之后，它们终于学会了辨别隐蔽的谷粒；并且在试验的末期，它们啄食隐蔽色环境谷粒的速率和啄食对比色环境谷粒的速率变得一样了。
本次正文，是通过实验验证避稀选择和花纹多态性的产生原因。
1998年，Alan Bond 和Alan Kamil 用冠蓝鸦做了类似的实验来验证这个假说（指前文的避稀选择和猎物会产生花纹多态性来避敌）。在这次实验中冠蓝鸦面对的是投射在电脑屏幕上的裳夜蛾电子图像，背景是诸如树皮那样的能庇护蛾子的花纹。实验一开始，屏幕上放映了三种个体数量相等的蛾子种群，其中有一种更加隐蔽。每天实验结束后，凡是被侦查到的蛾子图案都视为“被吃掉”而从种群中移走。之后再按照三种蛾子恒定的相对比例，将蛾子总数恢复到最开始的数量。三十天（可以理解为自然状态下的三十代）后，最隐蔽的那种蛾子种群数量上升到了总数量的75%之后就稳定了，其他两种大概各占12.5%（见下图表）。至此，由于捕食者更多的关注容易发现的猎物，一个基于丰度和隐蔽性两个起始因素的稳定花纹多态性已经建立了。在这个稳态平衡下，每一种蛾子被抓捕的风险是均等的。在进一步的实验中发现，这个稳定的多态性分布比例不是唯一结果：如果一开始有一种蛾子过于显眼，那么它会被吃到灭绝；如果有一种蛾子比其他两种都隐蔽得多，那么最后会只剩这一种蛾子。
2002年，Bond 和 Kamil通过使用遗传算法（是一种能编码花纹、亮度的程序，在这个程序里，蛾子的后代图样会被选择性的改变和重组）让电子蛾子模拟进化，拓展了这个“虚拟生境”实验。冠蓝鸦经常不能找到新的隐蔽式突变体，所以这些新突变体数量都在增加。经过几代的进化筛选，蛾子演化的越来越隐蔽并且越来越多样。因此，这个虚拟的实验模拟了自然状态下的一次军备竞赛。如果我们让捕猎者也发生进化，结果会变得更有趣。不过这就同时需要一个虚拟捕猎者和虚拟猎物。
2.1.3 亮色后翅与眼斑：证明恐吓色的实验证据
那关于恐吓性亮色后翅假说呢（前文提过的蛾子鲜艳的后翅用来吓唬天敌）？Debra Schlenoff 通过测试冠蓝鸦对藏在“前翅”卡牌模型后面的多样的“后翅”模型的回应行为来验证这个假说。这个双层卡片的蛾子模型被贴在一块板子上，冠蓝鸦经训练后，学会了移开这两块模型版找到藏在板子下面的食物。在移开模型的过程中，冠蓝鸦要先移走“前翅”卡牌，此时“后翅”模型就会突然展现，这过程重现了自然状态下蛾子的反应。那些在正式实验前用两个灰色卡片同时做前翅后翅模型来训练学习找食物能力的冠蓝鸦在正式实验中撞见新的“亮色后翅卡牌”时明显被吓了一跳；而用两个亮色卡牌做训练的冠蓝鸦在正式实验中看到新的“灰色后翅卡牌”并没有受惊的反应。在给冠蓝鸦反复展示同样的卡片模型后，冠蓝鸦就会适应这个图案而不再受惊；但是若换上新图样的“亮色后翅”模型，冠蓝鸦又会被吓到。这些结果给“恐吓色理论”一个强有力的支持；同时，冠蓝鸦对已有图案的适应效应还说明了为什么占据不同生态位的裳夜蛾有如此繁多的后翅图样。
而另外一些蛾子或蝴蝶在翅膀上有眼斑状图案，这些图案会在捕食者接近时被亮出来，从而中断捕食行为。一个以孔雀蝶Inachis io为材料的实验已经证明：相比于对照组（翅膀上与正常蝴蝶不一样的位置人为的画了完整的眼斑花纹），鸟类会更多的攻击那些翅膀眼斑花纹被涂掉的蝴蝶。孔雀蝶是很美味的猎物，所以这个结果说明，唯一能避免被鸟类盯上的原因是蝴蝶翅膀上唬人的眼斑。
曾经很长时间来人们都以为这种眼斑能有效地威慑鸟类是因为这些花纹模拟了鸟类自己的天敌——比如猫头鹰或其他食鸟猛禽的眼睛。然而，一个用人造蝴蝶（黄粉虫身子插上三角纸质翅膀）做的实验说明眼斑的有效防御性能不是因为花纹像眼睛，而仅仅是因为眼斑花纹有强烈的对比色。例如，用眼斑花纹模型产生的能使模型“幸存”的刺激并不比用同样对比色画的其他花纹（比如条带）更有优势；更像真实眼睛的圆形花纹（比如黑色中心外面环绕一圈白色，模拟眼仁和眼白）并不比其他圆形花纹（比如白色中心黑色环绕）更效果更好。因此，眼斑似乎只是依赖强对比色产生的新奇刺激来发挥使捕猎者停顿的作用，并没有在模拟真实的动物眼睛。
一点注解：这个实验设计就很好的说明了我们在之间提到过的两个重要问题中的第一个——真实演化还是牵强附会。对于眼斑花纹，人们很容易将其想成是在模拟别的动物，而且这个假说看上去合情合理。但是只有通过实验验证才能发现这是错误的。
那么，要不要来想一想，如果想要验证“火烈鸟粉色羽毛能和黄昏颜色相融而避免被黄昏出来捕猎的狮子抓住”，应该怎么设计实验？
本小节： 2.1 进化理论的检验 完。
参考资料：Krebs J R, Davies N B. An introduction to behavioural ecology.[M]. Blackwell Scientific Publications, 1981.
同时，所有图片来自于书本的电子版。