2021爱智先行者—数量遗传学 第一章 数量遗传学概论

（本章重点：数量性状的特点、数量遗传学的研究内容和方法）

一、性状

性状	特点
质量性状（用文字描述的性状）	1、    少数主基因控制 2、    不连续的分布或可分辨类型的变异（红白花） 3、    可以利用 Mendel的分类计数分析 4、    环境影响小 5、    单基因效应大 6、    参数：means，variances
数量性状（用数字描述的性状）	1、    微效多基因控制 2、    主基因和微效多基因共同控制 3、    连续分布 4、    环境影响大 5、    参数：p，q

数量性状简单的孟德尔统计分析方法行不通，故产生数量遗传学。
1、    运用遗传学原理，结合遗传模型和数理统计的 理论和方法，探讨生物群体内个体间数量性状变 异的遗传基础
2、    研究数量性状遗传传递规律及其在生物改良中应用的理论和应用学科
3、    是遗传学科的分支
二、数量遗传学发展史：
1、    早期积累：达尔文(1809-1882)与进化论（自然选择理论）——孟德尔（1822‐1884）遗传学（豌豆杂交，变异）——新达尔文主义（进化）——表观遗传-拉马克主义（稳定遗传）——孟德尔规律的重新发现（1900年）（分离、自由组合）
2、    数量遗传学的奠基‐生物统计学派横空出世（回归与相关的研究方法，用数学研究遗传和变异）
孟德尔学派和生物统计学派之争：
生物统计学派（K. Pearson）：认为连续变异是进化的重要原因，孟德尔规律不适用于连续变异。
孟德尔学派（W. Bateson）：不连续变异是进化的重要因素，连续变异是不能遗传的
Yule (1906) : 孟德尔遗传和连续变异性状的遗传之间不存在冲突，许多具有相似小效应的基因对连续变异性状具有影响。
孟德尔学派和生物统计学派的统一：
纯系学说：变异区分为遗传的变异与非遗传的变异， 提出了基因型和表现型的概念，这为理解连续性变异也是遗传性状提供了依据。（Johannsen (1903, 1909)菜豆粒重试验）
Nilsson‐Ehle（1909）根据小麦粒色的遗传提出了数量性状的多因子假设（multiple‐factor hypothesis），影响不同性状变异的位点可以累积。基因型相同时，变异由环境决定。（玉米穗长试验、烟草花冠长度试验）。多因子假设将数量性状的遗传纳入到孟德尔遗传的轨道，从而使两个学派的观点得到统一。
数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释。
3、    数量遗传学的发展阶段

阶段	重要事件
数量遗传学的建立（1920s‐1940s）	1、Fisher R.A. （ 1918 ）发表了 “ The correlation between relatives on the supposition of Mendelian inheritance”。 2、Haldane J.B.S. (1924‐1927)连续发表了“ A mathematical theory of natural and artificial selection I‐V”系列文章，用数学方法说明了数量性状在自然和人工选择下的遗传改变。 3、Wright S.（1921）的“Systems of mating”概括了群体的交配制度，并提出了近交系数的概念，将不同交配制度的群体通过近交系数相比较，并用其通径系数研究交配制度的遗传效果。 4、Lush J.L. (1940)在其“Animal breeding plan”一书中提出了遗传力以及广义遗传力和狭义遗传力的概念，用于研究选择效率和遗传进度。公认的先驱。 5、Malecot G.提出了亲本系数的概念，用来测量双亲的一对等位基因在后裔同样的概率，并度量双亲间的亲缘程度以及该个体的近交程度，从而给出了亲属间协方差的通用表达公式。 6、Sprague G.F.和Tatum L.A.（1942）提出了杂种优势利用中亲本配合力的概念。
经典数量遗传学的发展（1940s‐1970s）	在UK 和USA，数量遗传研究的均有两大学派之争 Edingburg 学 派 Iowa State College and The University of Edinburgh (UK) 动物学派（the improvement of hogs, poultry, cattle and sheep） 研究材料都不是纯系，群体等位基因数目不确定着重研究随机交配群体的遗传变异，从遗传方差的分析来检测遗传模型及各种基因效应的相对重要性，不考虑基因效应值的估计。 Birmingham学派 the North Carolina State University and The University of Birmingham 植物学派（maize and tobacco） 纯系亲本容易产生双亲后代，二等位基因着重研究自交群体亲本间产生的杂种后代中的遗传变异，主要从世代平均数的分析来检测遗传模型和基因效应; 1976年在美国依阿华州立大学召开的第一届国际数量遗传学大会和1978年在英国剑桥大学召开的生统遗传学大会分庭抗礼的形式说明了两个学派的争论达到了高潮。
现代数量遗传学的形成与发展（1980s‐）	1987年在北卡州立大学召开了第二届国际数量遗传学大会，不同学派的学者共同交流了数量遗传研究的进展，特别是基因型和环境的互作成为两方面共同话题。 数量遗传研究主线 P=G+E+e G=A+D+I G=major gene + polygenes G=Summation (QTL effect) 遗传效应的分解 遗传方差的分解

三、育种与数量遗传
理想的育种群体应具备两点：1、高群体平均数（骨干亲本的广泛利用）2、大遗传变异（亲缘关系远的起始材料）

当前育种3大问题：周期长、效率低、预见性差。1、亲本如何选择？（一直没有共识标准）
2、方案如何制定？（选择什么往往不知道）3、育种性状的遗传基础还不明了。

研究内容

内容	数据
遗传群体基本特征描述	群体结构：交配制度，群体大小，基因频率和基因型频率，均值与方差 遗传模型：P=G+E+GE+ε
遗传交配设计	基础群体随机取样，某种交配得实验群体，估算遗传力，相关
遗传群体改良及应用	数量性状的选择改良，多基因累加，选择响应，选择指数，杂种优势利用，亲本配合力，GE互作
数量变异的遗传基础分析	经典的不能回答单个基因位置和效应，只能笼统回答几个基因剖分为单个QTL，定位（数量遗传的基因定位即QTL作图），效应大小，作用方式
应用	1.选择育种：遗传力的估计、遗传进度的估计、不同选择方法的比较、多性状选择 2.杂种优势利用：杂种优势的预测

提高遗传进度的途径：
Selection differential选择差S=selection pressure选择压当代选择样本均值与当代群体总样本均值差Genetic progress遗传进度=Response to selection选择响应中选的子代均值与选择前当代群体总样本均值差Selection intensity选择强度以表型标准差为单位的选择差。使用较小的选择比例，即提高选择强度（kp）提高加性方差在遗传方差中所占的比例（h2）提高加性方差本身（VA）降低非遗传方差。
杂种优势：
认为凡是F1基因型值高于父母的中亲值，均应视为杂种优势（Shull，1948），这种杂种优势概念与显性有相同的意义；Powers（1944，1945，1952）认为杂种优势和显性是同一生理和遗传现象，只是表现的程度有所不同，他认为只有杂种表现比大值亲本更大，或比小值亲本更小，才认为是杂种优势，因此杂种优势和超显性相同；认为应对F1连续自交，F1的表现比表现值最大的近交系还大，或比表现值最小的近交系还小时，认为有杂种优势。
数量遗传学对育种的贡献：1、选择育种目标、预测后代表现、优化选择方案、综合利用GXE。2、软件开发：QTL作图、基因型预测、育种模拟基因组选择育种。

育种设计：各类生物数据大量涌出 ，NGS多个物种全序列 功能基因数目急剧增加（采用正反向遗传学策略）；育种家觉得能够直接用于育种工作的数据却很少