【译记】4 警告的着色——警戒态 4.2 警戒色的演化

2018年4月20日

前篇：【译记】4 警告的着色——警戒态 4.1 为什么是鲜艳的色彩？

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4.2 警戒色的演化

在第一章，我们提出了猎物防御领域的两个基本问题（详情见两个基本问题）。前面的实验说明明亮着色是有用的（解决了第一个问题）。那么这是怎么进化来的呢（要解决第二个问题）？一种可能性是高对比度颜色比“难吃”先发生。证明这个假说的一个例子是一种“难吃”的华丽鸟类——翠鸟。它们的艳丽体色也许是为了吸引配偶或保卫领地，但是这又增大了自己被捕食者发现的概率，所以随后进化出了“难吃”这一特点。另外一种可能性则反过来：“难吃”先出现。这种可能性也许适用于一些昆虫，比如黑脉金斑蝶（Danaus plexippus）的幼虫，它们会吃含有有毒物质的植物，摄入的这些毒物会储存在身体里、或者利用这些原料合成其他毒物，作为抵挡捕食者的防御。此时，显眼的颜色将专门作为警告手段而演化出来。

后面一种可能性要面临一个有趣的质疑。想象一个难吃但是隐蔽的幼虫群体，其中有一只幼虫在成年之后产生了一个“幼虫会变的更显眼”的突变，那么这只成年个体的后代会变得更明显。它的后代毛虫显然会更容易被捕食者发现然后吃掉。尽管捕食者在尝试过后发现这种颜色的毛虫很难吃，并且打算再也不去吃这种颜色的虫子。但是由于变异是稀有的，捕食者很难会再遇到另外一个同样是明显着色的虫子。于是在捕食者为数不多的几次“取样”下，这种稀有的虫子就灭绝了。那么，既然这些个体刚开始出现就都灭绝了，警告色怎么可能进化出来呢？

R.A. Fisher是第一个提出解释的。他发现“难吃”的明亮色昆虫通常在家族群体中集中出现（下表给了一个例子）

与隐蔽色的相比，英国地区中明亮着色的蝴蝶毛虫在群居型种类中更加集中的出现。  

在这种情况下，由于集群现象，捕食者一定会再次碰到其他同样是亮色的个体（这与上一段的质疑中“但是由于变异是稀有的，捕食者很难会再遇到另外一个同样是明显着色的虫子”这个假设相悖）——即被吃掉的那个显眼个体的同胞。于是，这些同胞就存活下来把明亮色的基因拷贝传给下一代。得益于那些具有相同基因拷贝的亲属，这种性状能够得到偏爱（而被选择出来），冠以术语便是“亲戚选择”；这个内容我们还在第11章中进一步解释。数学模型表明，由于家族集群现象，如果这个显眼的样式不是那么的夸张；并且，和隐蔽型的猎物相比，捕食者只需要尝试更少的个体就能知道它们是难吃的，那么明亮着色就能在有毒的种类中演化出来。

Tbc...

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2018年6月1日

【废话】：其实这个课已经结课了，这一章我也早就翻译完了。。。现在趁着期中考试结束了一波发完。。。

尽管Fisher的理论是精妙的，但是最近的研究已经挑战了这个假说的两点。首先，“被抽样的个体总是会死亡的”这个假设可能是错误的。许多颜色鲜艳的昆虫有坚韧的外壳，可以保护他们免受缺乏经验的捕食者的袭击。实际上，某些情况下，这些防御本身（例如毛虫身上的刺）就是颜色鲜艳的。因此，这些时候对个体而言会有明显的好处：只要鲜艳的颜色能被共容易的记住，在随后遇见了相同的捕食者的时候，和隐蔽的虫子相比，显眼而难吃的毛虫就会受到更好的保护。很多捕食者不愿意攻击一个新形态的猎物（新面孔恐惧症），这也给更加鲜艳的变种花纹个体增加了生存的机会。第二，Fisher假设家庭群居为警告色的演化奠定了基础，但是对蝴蝶发遗传分析表明，警告色在群居性出现之前就已经演化出来了。因此，这种警示性能出现似乎很有可能是由于它给个体带来了直接的优势，从而降低了被攻击的可能性，而随后进化出来的群居性则能稀释每一个个体被吃掉的几率。因此，群居对鲜艳颜色的进化来说并不总是至关重要。注意，上面那个表格中许多颜色鲜艳的物种都是独居的。

这一讨论突出了警戒态的核心问题：生物要在这两方面权衡：即显著增加被缺乏经验的捕食者攻击的可能性的消耗；和形成更易记住的、容易看见的（不那么张扬的）“警告”信号来抵御有经验的掠食者带来的好处。似乎这种选择压力的平衡在不同的生物之间会有所不同，所以一个进化的途径不可能解释所有的情况。

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End.  

本章：【警告的着色】完。

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