2019-10-16寻找rDNA的足迹(5)

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拟南芥中45S rDNA的转录与剪接途径e

      在拟南芥中转录rDNA的Pol I 是由14个蛋白亚基组成的,其中有12个蛋白亚基是和其他RNA polymerases共有的,有两个蛋白亚基为Pol I 特有。植物中Pol I 全酶可以和45S rDNA promoter(GP)特异结合并在体外起始转录,此外,和Pol I一起被提纯出来的CK2-like protein(CASEIN KINASE2)在哺乳动物中是可以提高rDNA的转录的,但在植物中还未可知。拟南芥的转录过程需要许多GTFs (general transcription factors)的辅助,其中 TFIIB-related protein(pBrp)就是植物中特有的Pol I辅助因子GTF,它不直接和rDNA的启动子结合,而是和拟南芥中的TATA 结合蛋白2以及rDNA promoter形成牢固的三价体,从而起始转录。在拟南芥中rRNA VAR1被鉴定是不被激活的NOR2特有的3‘ETS序列,通过检测VAR1的转录情况可以检测NOR2区45S rDNA的转录情况。Layat的实验中显示VAR1只在球形胚之前是表达的,在萌发后2-4天50%被沉默。

拟南芥中NOR2有很多候选的激活子和抑制子,其中抑制子(表现为缺失突变中VAR1被激活转录)包括:

1、NUC1和NUC2,这两者表现为拮抗作用,NUC1促进rDNA 的转录,NUC2则起到诱导或维持染色质上rDNA被抑制的状态。此外,NUC2的表达可以挽救nuc1中NUC1的缺失。

2、HDA6 (Histone deacetylase6)

3、SUVH5 (SU(VAR)3-9Homolog5)和SUVH6 和 ATXR5 (Arabidopsis Trithorax-related proteins 5)和ATXR6

4、FAS1(Fasciata 1)和FAS2

5、CDC48A(Cell Division Cycle48A)

6、MAS2 (Morphology of ago1-52 Suppressed2 )

7、ATRX (Alpha Thalassemia-mental  Retardation X-linked)

8、RRP7(RNA Ribosomal Protein 7)或SMO4/Nop53(Small Organ4/Nucleolar Protein53),是90S/SSU-processome(加工体)和60S preribosome 复合体的辅助蛋白。

其中1/4/7为组蛋白的伴侣蛋白,2/3为改变染色体构象或修饰的蛋白,5/6是在染色体组成中发挥作用的蛋白。

激活子(表现为突变体在胚胎时期也不能转录VAR1):THALLO 又记为THAL,是Utp3的同系物,是一个90S/SSU-processome 复合体的辅助因子。

还有一些其他的调控因子与rDNA的功能性组成及表达相关,比如

1、RTEL1 (Regulator of Telomere Elongation Helicase 1),对45S rDNA重复系列的稳定性起到一定作用,RTEL1和RMI2 (RecQ-MEDIATED GENOME INSTABILITY PROTEIN2) 可以加速45S rDNA重复片段的丢失,这与fas突变体相似。

2、TOR(Target of Rapamycin )的超表达可以使45S rRNA转录本富集增多,在此基础上超表达RPS6(Ribosomal Protein Small Subunit 6)会抑制这个过程。

3、减少FKBP53(FK506 Binding Protein)基因的表达会导致45S rDNA的过度表达。

4、3xHMG-box1(High Mobility Group)蛋白可以通过其N末端结构域结合到45S rDNA基因座上。

拟南芥中关于核仁显性机制的研究也有一些,在转录抑制的rDNA 染色质上胞嘧啶被大量去甲基化,H3组蛋白被乙酰化并在Lys-4(H3K4)上被甲基化。在不被激活的rDNA染色质上,胞嘧啶被超甲基化,H3组蛋白Lys-9位置(H3K9)被甲基化。

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