丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)在系统发育上属于球囊霉亚门(Glomeromycotina),能与陆地上超过80%的植物物种(约20万种)的根系形成互利互惠的共生关系——丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)。这种极其古老(> 4.5亿年)且共进化的关系被认为是早期植物在陆地上定殖的关键因素而且也已经被大量证实一般对共生双方都是有利的。通过AMF庞大的菌丝网络,宿主植物能够获取根际范围之外的水分和养分,尤其是土壤中难以移动的磷元素。大量的研究已经证实,AMF能不同程度地提高宿主植物对干旱、盐碱、重金属、低有效态养分、极端温度(高温和低温)、酸性土壤(低pH)、铝毒和污染物(砷污染和多环芳烃)等的耐受力。AMF提高宿主植物对多种非生物胁迫的耐受力的潜在机制包括增强宿主的养分吸收、水分利用的优化、光合作用增强以及活性氧(reactive oxygen species,ROS)的清除活性增强等。鉴于AMF极为广泛的宿主范围和多样化的生理生态功能,因此在众多有益土壤微生物中地位突出。
到目前为止,仅有334个AMF菌种被有效鉴定出来,它们隶属于球囊霉亚门(Glomeromycotina)球囊菌纲(Glomeromycetes)的球囊霉目(Glomerales)、多样孢囊霉目(Diversisporales)、类球囊霉目(Paraglomerales)和原囊霉目(Archaeosporales)中的12个科的36个属(http://www.amf-phylogeny.com/,2020年2月17日)。尽管已知的AMF物种数量有限,但它们广泛地分布于各种陆地生态系统中,有着极强的生态适应性。除了农业土壤和森林土壤外,在各种恶劣的自然陆地环境和人为导致的极端陆地环境中都发现了AMF的分布,例如,沙漠、盐碱地、沿海滩涂、极地冰原、珊瑚礁以及工业污染区和尾矿区。
网站链接:http://www.i-beg.eu/
随着高通量测序成本的降低和测序技术的成熟,越来越多的动物、植物和微生物已经被全基因组测序,有些物种还被全基因组重测序。这些大大加深了我们对自然界的认识,也极大地方便了我们对物种进行更深一步的基因层面研究。近些年,关于AMF基因组的文章也陆续发表,趁着五一假期的空闲归纳整理了目前已经发表基因组的AMF物种。
1. 异形根孢囊霉(Rhizophagus irregularis DAOM197198)
在较早的文献中,Rhizophagus irregularis也被称为Glomus intraradices。实际上这是两个完全不同的物种,前者的中文译名为异形根孢囊霉,而后者则为根内根孢囊霉(Rhizophagus intraradices)。关于这个区别,王幼珊和刘润进两位老师已经在2017年发表的《球囊菌门丛枝菌根真菌最新分类系统菌种名录》做了系统性地校正和说明。Rhizophagus irregularis DAOM197198也就是Rhizophagus irregularis DAOM 181602,毫无疑问是国内外AMF研究中出镜率最高的菌种/株,因此该物种的基因组备受关注,而且也有比较成熟和完善的基因组网站。
原文链接:https://www.pnas.org/content/110/50/20117.short
网站链接:https://mycocosm.jgi.doe.gov/Gloin1/Gloin1.home.html
原文链接:https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1004078
原文链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.14989
网站链接:https://mycocosm.jgi.doe.gov/Rhiir2_1/Rhiir2_1.home.html
网站链接:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Info&id=747089&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock
原文链接:https://www.nature.com/articles/s42003-018-0094-7
网站链接:https://core.ac.uk/download/pdf/226952245.pdf
原文链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15687
2. 明根孢囊霉(Rhizophagus clarus HR1)
Rhizophagus clarus HR1分离于日本爱知县,是日本菌根界较为常用的一个模式菌种/株。目前,该菌种/株已实现高效的非共生产孢。
原文链接:https://bmcgenomics.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12864-018-4853-0
网站链接:https://ddbj.nig.ac.jp/DRASearch/study?acc=DRP004250
3. 地表多样孢囊霉(Diversispora epigaea IT104)
Diversispora epigaea以前被称为Glomus versiforme。但是根据《球囊菌门丛枝菌根真菌最新分类系统菌种名录》,Diversispora epigaea中文种名译为地表多样孢囊霉,而Glomus versiforme中文种名译为变形球囊霉,这里我们使用“地表多样孢囊霉”。
原文链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15472
网站链接:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/PRJNA407335
4. RhizophagusdiaphanousMUCL43196
暂时未找到这个菌种的中文译名。
文章链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15687
网站链接:https://mycocosm.jgi.doe.gov/Rhidi1/Rhidi1.home.html
5. 脑状球囊霉(Rhizophagus cerebriforme DAOM227022)
文章链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15687
网站链接:https://mycocosm.jgi.doe.gov/Rhice1_1/Rhice1_1.home.html
6. 玫瑰红巨孢囊霉(Gigaspora rosea DAOM194757)
文章链接:https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/nph.15687
网站链接:https://mycocosm.jgi.doe.gov/Gigro1/Gigro1.home.html
7. 梨形地管囊霉(Geosiphon pyriformis)
原文链接:https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0960982221001238
8. 球状巨孢囊霉(Gigaspora margarita BEG34)
球状巨孢囊霉,也被称为珠状巨孢囊霉。Gigaspora margaritaBEG34这个菌种/株频繁出现在近20年的菌根研究中,也是一个较为知名的菌种/株。该基因组测序是由意大利都灵大学(University of Turin)的Paola Bonfante教授团队完成。
原文链接:https://sfamjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1462-2920.14827
网站链接:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/?term=txid4874[Organism:noexp]
编辑∣冯曾威
审核∣姚青
广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队