2021-03-03

那些微生物为制作发酵食品所必需？

本文仍然是对《ISAPP发酵食品》共识声明的翻译与解读。

要了解发酵食品在营养和健康方面的情况，那么就有需要先了解用于生产发酵食品的微生物所具有的巨大的多样性。一般意义上的发酵食品和饮料都需要乳酸菌、醋酸菌、芽孢杆菌或其他细菌，以及酵母菌或丝状真菌等。这些微生物属于最早被巴斯德，李斯特以及其他的早期微生物学家分离和鉴定的微生物之列，并在长期以来作为生物学中的模式微生物应用的，同时也是工业化学品和生物活性分子的来源。最近一段时间来看，它们对于CRISPR技术的发现和应用也是至关重要的。

乳酸菌（LAB）是一类革兰氏阳性、不生成孢子的耐氧细菌，在系统发育上属于厚壁菌门，绝大部分属于乳杆菌目。它们是食品发酵中最重要和最广泛使用的微生物之一，在发酵乳制品，肉类、谷物和蔬菜等产品的生产中起到了必不可少的功能。乳酸菌囊括了乳杆菌科或复合乳杆菌属及多个其他分类单元的菌种，其中还包括了分别与牛奶和酱油发酵相关的乳球菌和四联菌属菌种。除乳酸菌外，某些芽孢杆菌属的特定菌种以及醋酸菌也与某些发酵食品相关（例如，枯草芽孢杆菌用于全豆发酵得到的纳豆，醋酸菌用于醋的发酵），或者像葡萄球菌，肠球菌，短杆菌和丙酸杆菌这些在香肠和奶酪发酵中起辅助作用的菌种。在真菌中，产酒精酵母，尤其是那些酵母属菌种，通常被用于面包、啤酒、葡萄酒和各种醇类的发酵。有趣的是，对酿酒酵母菌株的驯化及其对一系列发酵底物和环境的适应性，促使其形成了与特定产品发酵相关联的特色谱系。

类似的菌种驯化也可能是不产毒丝状真菌得到广泛使用的原因。青霉菌、曲霉菌和根霉菌中产蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的霉菌菌株，通常被用来发酵乳制品、肉制品及豆制品。如稍后所述，许多的食品发酵过程涉及由多个属和种构成的菌群。在了解单个微生物在发酵食品生产中的功能并利用这些信息改良产品和菌株方面，我们已经取得了相当大的进展。系统发育学分析表明：尽管用于发酵葡萄酒、啤酒和面包的酵母菌株具有共同的生化和生理相似性，但它们是基于产地和地理位置，以及人类一手操控的菌种驯化而发生独立演化的。自20世纪以来，人类开发了具有一致性和便利性的纯发酵菌种，以适应大规模工业发酵。通常来说只需要一个或两个微生物菌株，即可开启例如面包、酸奶、奶酪等产品的发酵。尽管技术性能方面的特点仍然是新菌株分离和开发的主要标准之一，但其已经越来越依赖于相关基因组信息以及现有分子工具的应用。

依赖于菌发酵培养的方法目前仍然是在菌株水平上对发酵菌群进行鉴定的金标准。但是，研发人员已经越来越多地在利用整体化的组学方法（宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白质组学和代谢组学），作为这些传统方法的补充。以分子为工具的方法表明，发酵食品在动态的连续过程下，不断地依靠复杂的，多科属的菌群，进行协同作用。然而，尽管菌群系统如此庞杂，但是大量的发酵食品通常还是有着显著的所谓“核心菌群”（定义为对菌群生态系统的功能至关重要并广泛分布的一系列微生物）。假设起始原料基本相同，则自发发酵（取决于食品配料和/或周围环境中存在的自生或常驻微生物）通常会得到有着非常相似的微生物（甚至同种）的发酵产品，不论产地为何处。例如，卷心菜和其他绿叶蔬菜的发酵都是由肠球白斑病菌启动并继之以植物乳杆菌和短乳杆菌，而无关于这样的产品被叫做sauerkraut（欧洲和北美）、kimchi（韩国）、酸菜（中国）抑或是sinki（尼泊尔）。正是自发蔬菜发酵的这种发酵菌群的高度重复更替，限制了发酵菌群的扩大化，这反映了这些微生物与原料间稳定的关联性。在真菌发酵食品中也存在着类似的可重复更替。上述情况结合其他的现象共同表明，选择性和竞争性压力推动了微生物组的组合和更替活动，并为预测食品发酵的结果提供了基础。因此，只要原材料和环境条件与发酵该食品的典型操作相符，并且盐浓度、pH值、空气或其他预期的控制措施都到位，则导致发酵失败的不可预测事件就会相对减少。相反，如果没有这些条件和控制措施，则食品发酵可能会导致不合格或是不符合食品安全要求的产品。

敲黑板：发酵食品的菌种来源多样，主要是细菌和真菌。细菌主要有：乳酸菌、醋酸菌、芽孢杆菌等；真菌主要有：酵母菌、霉菌等。人类对发酵的认知已经从最初的单菌种或简单的菌种、菌株组合，到目前的菌群分析，并引入了各种“组学”研究工具。发酵食品奥秘的揭示，未来可期。