生物多样性是在上升还是在下降？

无论是铺天盖地的媒体报道，还是学术会议上的热烈讨论，都在告诉我们地球的生物多样性正在以惊人的速度下降，人类活动正在导致地球历史上的第六次生物大灭绝。但是，从直观印象来看，日益频繁的地区间贸易往来通过增加外来种的方式不断丰富着我们周围环境中的物种数量。那么，生物多样性到底是上升还是下降了呢？

造成这种困惑的原因在于生物多样性变化趋势在不同尺度上不同，而我们在讨论时并没有清楚地界定这一问题^[1]。研究表明，生物多样性在全球尺度（global scale）上表现出下降的趋势，在区域尺度（regional scale）上表现出上升的趋势，在局域尺度（local scale）上的变化趋势不确定，不过很多研究表明在局域尺度上生物多样性表现出上升的趋势。

一般而言，在讨论生物多样性（diversity）的变化趋势时，在全球和区域尺度上关注的是物种丰度（richness）的变化，在局域尺度上还会考虑均匀度（eveness）的变化。如果仅考虑物种丰度的变化，影响一个地区物种数量的因素有：形成（speciation）速度、灭绝（extinction）速度、迁出（immigration）速度和迁入（emigration）速度。

在全球尺度上，物种的迁出和迁入速度为0，影响生物多样性的因素是物种的形成速度和灭绝速度。在形成速度方面：人生境片段化可能会导致异域物种的形成，增加物种数量；物种的跨地区传播增加了物种间杂交的可能性，增加物种数量。在灭绝速度方面：栖息地的丧失直接导致物种的灭绝；物种的跨地区传播可能使一些本地种灭绝，降低物种数量。因此，全球尺度上的物种数量取决于物种形成速度和灭绝速度之间的平衡，目前而言，灭绝速度大于形成速度，因此生物多样性下降。

在区域尺度上，全球尺度上影响生物多样性的过程同样影响该尺度上的生物多样性。除此之外，物种迁入和迁出速度的重要性上升。人类活动使得物种可以跨越阻碍物种传播的屏障（barries），使得整个地球成为一个超大陆（supercontinent）。物种在超大陆内的传播增加了区域尺度上的物种多样性，并且这种影响程度很高。例如，在加拿大分布的维管植物中，约有27%的为外来种。大量的调查和模拟研究表明，在区域间地理屏障消失的情况下，许多物种被引入并成功归化，但很少物种灭绝，尤其是对于植物而言。因此，在区域尺度上生物多样性的趋势是上升。

在局域尺度上，物种形成和迁出的速度对物种丰富度影响的重要性较低，主要的影响因素是迁入和灭绝（本地灭绝）速度。在考虑局域尺度上生物多样性的变化趋势时，主要考虑两类生境。一是受人类主导的生境（anthropogenic environments），如城市和农田等，在这类生境中栖息地丧失导致灭绝速度增加和生物多样性降低。二是相对自然的生境（native ecosystems），在该类生境中生物多样性的变化格局比较复杂。局域尺度上的迁入指外来种的进入，而灭绝主要指外来种的进入引起的本地种的灭绝。由于媒体对生物入侵的宣传，公众通常认为外来种的引入一般导致本地种的灭绝和生物多样性的下降，但是事实上入侵种只占外来种的很小一部分，大部分外来种的引入并没有导致生物多样性的下降。目前而言，有许多观测研究表明在局域尺度上生物多样性没有变化（群落组成可能发生了显著的变化）甚至上升，一项整合分析表明在局域尺度上生物多样性没有发生显著的变化^[2]。

在讨论生物多样性及其受到的影响时，的确应清楚地界定该问题讨论的尺度。例如，农业的扩张导致大量的生境丧失和生物多样性的下降，进而催生了有关应采取土地分离还是土地共享政策的争论。土地共享政策的确在局域尺度上增加了农田的生物多样性，但由于该政策需要更大的农田面积导致在区域尺度上生物多样性下降。土地分离政策使农田的生物多样性下降，但由于保护了更多的自然生境，使区域的生物多样性上升^[3]。

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1. Species diversity: from global decreases to local increases ↩

2. Global meta-analysis reveals no net change in local-scale plant biodiversity over time ↩

3. Farming and the Fate of Wild Nature ↩