一、生态系统的生产功能
生态系统最显著的特征之一是生产力(productivity),生产者为地球上一切的异养生物提供营养物质,它们是全球生物资源的营造者。而异养生物对初级生产的物质进行取食加工和再生产而形成次级生产。初级生产和次级生产为人类提供几乎全部的食品,工农业生产的原料。据统计,已知约有8万种植物可食用,人类历史上仅用了7000种植物。最重要的是小麦、玉米和水稻等20种栽培植物。人类蛋白质来源不少是直接取自自然系统的,直接进入人类的社会经济生活。这类服务不仅在过去历史上是至关重要的唯一来源,当今仍然是重要的成分。 海洋动物产品亦很重要,根据联合国粮农组织报告(1995),在世界范围内水产为人类提供约20%的动物蛋白。陆地生态系统中草场是畜牧业的基础,除生产肉、奶、蛋和皮革等产品外,还提供运输劳役等多种服务。 生态系统中许多植物是重要的药物来源。人类利用野生动植物治疗疾病有悠久的历史。现代医学依靠野生动植物的程度也必然有越来越大的趋势。像美国这样发达的国家,有40%以上的药物来源于动植物。发展中国家有80%的人靠传统的中草药治疗疾病。我国人参、天麻、三七、杜仲、柴胡、鹿茸、商香、羚羊角和五灵脂等都是重要的中药材,原来不受注意的甚至不知其名的物种被发现作为药用,我国有记载药用植物至少5000种以上,常用的约为1700种。中药天花粉的蛋白质不仅能治疗绒毛膜皮癌,还可能是治疗艾滋病的良药。全世界动植物种作过研究的仅是很小一部分。国外研究机构从29000种植物筛选出约10000种提取物,其中3000种对癌症等有抑制作用。现在已发现有500多种海洋动物可提取抗癌药物。
二、生态系统服务功能
生态系统概念自其产生之日就提出有关结构、功能和动态过程诸方面的研究。但其发展的初期仅着力于结构的描述和分析。为了解决当前生产和社会面临的问题,生态学加强了生态系统功能和过程研究的力度,特别是生态系统的服务功能,或社会公益功能引起了生态学家的密切关注。生态系统的服务功能可以概括为以下几个方面。
1. 生物多样性的维护
生物多样性是自然生态系统生产和生态服务的基础和源泉。为人类提供食物来源,人类历史上大约有3000种植物被用作食物,估计有75000种植物可作食用。人类就是依赖这些植物得以繁衍。目前,人类所需营养的75%,仅来自7个物种,即小麦、水稻、玉米、马铃薯、大麦、甘薯和木薯。许多的其他物种也具有农业的发展潜力,它们或者具有更丰富的营养,或者更能适应未来各种极端的生态环境。可以预见,在未来环境变化的情况下,将会不断地有新型农作物品种的出现。我国的遗传资源至少面临三大难题:一是由于推广优良品种有大量农家品种被丧失;二是农作物的野生种和野生边缘种的原产地缺乏保护;三是还有大量有用的作物、家畜和家禽遗传资源有待收集和整理。
人类向自然取得了巨大财富,但也加速物种绝灭进程,这是人类对自然最深刻的、不可逆转的破坏活动。如农业生产中追求高产,常推广遗传基础狭窄的单一品种,世界上由于作物品种单一,导致病害、虫害的频繁发生。而且常常排挤大量天生物种的灭绝。 以基因工程为核心的现代生物技术,使人类能够按照自己的意愿,通过对生命遗传物质的直接操作,改变生物体的性状。人们普遍认为,生物技术是以现有生物多样性为物质基础的工作,在解决粮食短缺、人类健康、维护生物物种和环境等诸多社会经济重大问题中将发挥重要作用,将成为21世纪国民经济的支柱产业。目前全球研究开发的转基因植物已有几百种,近几年我国的转基因技术发展亦很快,已有转基因植物47种,其中7种进入大田实验;转基因动物主要有猪、牛、羊、鱼、鸡、小鼠等。然而基因工程本身及其产物,在给人类带来所期望的结果的同时,对人类健康、生物多样性和生态系统等可能产生潜在威胁。改善和发挥生态系统服务性能的同时要注意克服负效应。
生物多样性可提供多方位的服务。森林不仅为人类提供木材,还贮藏了百万年前的太阳能,为今天提供了煤、原油和天然气。因此,人们考虑从今天植物材料中获取持续的太阳能可能是条捷径。环境的恶化意味着一个好端端的生态系统被破坏。要通过维护和恢复过去系统中曾有过的动物、植物和微生物,它们之间的相互关系,发挥出它们在生态系统中的作用,让它们与环境中其他生态因素相互联系,共同促进和改善生态系统服务性能。 我们应该在保护大型生物的同时,特别关注那些小型生物。小型生物种类多、数量大。在生态系统中发挥着十分重要的作用。
2. 传粉、传播种子的功能
植物靠动物传粉(pollination)是互惠共生的特化形式。在已知繁殖方式的24万种植物中,大约有 22万种植物,包括农作物,需要动物帮助。动物主要是野生动物,参与授粉的有10万种以上,从蜂、蝇、蝶、蛾、甲虫和其他昆虫,到编蛹和鸟类。在农作物中,约有70%的物种需要动物授粉。随着岁月流逝,植物与授粉动物之间形成了协同进化(coevolution)的关系。
有资料表明,蜂鸟和蜂类之间可能有竞争性的替代。Cruden(1972)报道,在墨西哥海拔2300m以上,较高地区蜂鸟群落约为中等海拔 (1000?/FONT>2300m)地区的一倍左右。不仅如此,蜂鸟是雨季很有效的授粉动物,因为它们在阴天和雨天也很活跃。而鹤鸟和蜂类在授粉效能上是相同的。中等海拔高度蜂类比鸟类能更好地保持授粉的资源。许多传粉动物为农田、果园、草场、森林的植物提供传粉服务。这些物种的减少和它们种群数量的下降都会给农业生产带来很大损失。
不仅传粉,有些植物种类亦需要动物帮助传播扩散的种子。有些种类甚至必须要一些动物的活动才能完成种子的扩散。有些动物具有贮存和埋藏食物的行为。对此,许多植物就依赖此种方式完成种子的扩散和传播。结有甜味果类的植物常依赖于动物播种。它们的种子可以通过动物的消化道,甚至有些物种的种子发展到必须经过动物消化道才能发芽生长的地步。许多植物物种分布区的扩大和局部种群的恢复都取决于动物的活动。
许多类型植被的正常存活和更新取决于与其有关动物的存在和数量,其中包括一些高生产力的森林类型。
传粉播种的动物在一定的生境里生活,进行取食、生长、发育、交配和繁殖,完成生活史中各个特定阶段;各个物种生活史不同,各有一整套的生态对策,对生态环境条件有严格的要求。它们与许多植物形成紧密的联系,这种环环相扣,相互共生的生物多样性和生态系统复杂性是生态系统服务的主要基础。值得注意的是由于人为活动的影响和栖息地被破坏,传粉播种的动物的多样性和数量都有明显降低,对生态系统服务带来不良效应。
3. 生物防治功能
各种农作物从播种到收获,常常受到病虫、杂草、鸟、鼠等的侵害,蒙受重大损失,即使已经收获的产品,在贮藏和运输期间,也可遭受危害。据估计,世界各国因为虫害损失粮食约占10%一15%,棉花约占20%一25%。外加软体动物、鼠类和鸟类等有害生物危害,每年农作物生产的损失高达25%一50%(Pimenteletal.1989),病虫害和杂草与农作物竞争资源。在自然生态系统中,这些有害生物往往受到天敌的有效控制。利用天敌或某些生物的代谢物去防治有害生物,称为生物防治(biological control)。天敌多种多样,有瓢虫、步行虫、蜘蛛和鸟类等捕食者,有寄生蜂、寄生蝇和线虫等寄生物,有真菌、细菌和病毒等致病菌。这些天敌在自然生态系统中发挥着控制有害生物,限制潜在有害生物数量的作用。
现代农业多是采用机械化生产,单一作物品种制,施用大量化肥。这样的经营极易引起病虫害的猖獗危害。由于有使用方法简便,效果迅速等特点,人们过多依赖化学农药来防治病虫害,给生态系统造成一系列恶劣的影响,如伤害天敌,农药常常造成环境污染,引起人畜中毒等。
4 .保护和改善环境质量功能
植物和微生物在自然生长过程中吸附周围空气中或者水中的悬浮颗粒和有机的、无机的化合物把它们吸收、分解、同化或者排出。动物则对活的或死的有机体进行机械的或生物化学的切割和分解,然后把这些物质加以吸收、加工、利用或者排出。生物在自然生态系统中进行新陈代谢的摄食、吸收、分解、组合,并伴随着氧化、还原作用使化学元素进行各种的分分合合,不断的循环过程中,保证了物质在自然生态系统中的循环利用,有效地防止了物质的过度积累所形成的污染。空气、水和土壤中的有毒物质经过这些生物的吸收和降解得以消除或减少,环境质量得到改善。
先锋生物群落(pioneer community)是那些最先出现在不毛之地上的各类生物集团。先锋生物群落的组建可以表明生态破坏的终结和生态重建的开始。我国由于自然和人为原因使各类原生或次生不毛之地面积巨大。例如荒山面积多达1.2亿hm2;矿山每年占地达1.3万hm2。还有大面积的草原变成了几乎寸草不长的荒地。所有这些地表的不毛之地,人工不再破坏,通过先锋生物群落的营建,可以改变,环境质量可得到明显改善。这样的生态系统逐渐恢复生产力,而且在防止水土流失、避免土地退化以及防止污染等方面也有相对的效益。
5 .土壤形成及其改良功能
土壤是农业的基础。土壤层是自然生态系统经过千百年生物和物理、化学过程产生而形成的,并由整个生态系统维持更新。
土壤是植物生长的基质和营养库,每块土壤都在不断地进行着物质循环和能量流动。土壤可分为土表和地下两部分,但都形成为一个整体。
绝大多数植物以土壤作为生活的基质。土壤提供了植物生活的空间、水分和必需的矿质元素。植物的根系深植于土壤之中,根系与土壤之间有着极大的接触面,二者之间有着频繁的物质交换。高等植物并不能直接吸收大气中的氮,而只能从土壤中吸收游离状态的氮。
植物生长发育过程中,至少有16种元素是维持生长所不可缺少的。植物需要的无机元素N、P、K、S、M8、Ca、Fe、Cl、Mn、Zn、B、Cu、Mo等13种元素和有机质都来自土壤。所以,土壤是植物的营养库。
土壤酸碱度对植物有影响。它能影响养分的有效性。在不同的酸碱度下,土壤矿质元素有效性不同。pH约6.5时,所有的矿质营养都可以充分地溶解,养分的有效性是最高的。pH增大或减小时,有些养分变为难溶或不溶,植物的养分供应受到一定的限制。土壤微生物适宜生长的pH值的范围都较窄。细菌最适宜于生活在中性的环境下,当pH值小于6.0或大于7.0时,硝化作用与一些腐生生物的作用都会削减,有机质分解缓慢,常引起分解不完全的中间产物积累。还可以通过寄主和寄生生物对pH的不同反应,对若干植物病害加以控制。例如,棉花的根腐病、甘薯的疮痴病以及烟草的根黑病)病菌常发生在碱性土壤中,十字花科蔬菜的根肿病等病菌则喜酸性土壤。
土壤生物是土壤积极的改良者。土壤中最多的生物当推微生物,估计现已知菌种的50%以上栖息于土壤之中。某些表土,每1g土中估计超过25000个细菌和为数略少的真菌;而在肥沃的土中,每18土中有54万,甚至1亿个细菌存在 (Waksmanl932)。微生物对有机物进行分解,把它们降解为简单的物质,还原成有用的营养物质。有些土壤细菌可吸收空气中的氮元素,转化为植物可以吸收的状态。栖居土壤中的动物,小的有原生动物,大的有蜗牛、马陆啮齿类等。其种类也很多。如蚯蚓约有1800种,线虫有几千种。节肢动物更多,其中昆虫有98%以上种类或多或少与土壤有联系。
土壤中还有50种以上的酶与之结合,不易分离。这些酶有的是生物分泌的胞外酶,有的是细胞死后释放出来的胞内酶。土壤中存在大量能分解酚的微生物,它们能破坏酚化合物,并能将酚化合物作为碳和能量的来源加以利用。同时,土壤是细菌将一氧化碳转化为其他产物的场地。
生活在土壤中的动物数量确实不少,据调查,在面积为1m2,深度为30cm的麦田中,有73000个元脊椎动物,其中6000个是昆虫;同样大小的荒草地有198000个无脊椎动物,其中有昆虫8700个。这些动物在土壤形成的过程中起着很重要的作用。它们参与土壤有机质的捣碎、分解和腐烂等过程,从而提高了土壤的肥力。
Murphyl962年曾统计过耕地和未耕地内节肢动物的数量。在未耕土壤中,约有96%的节肢动物群集于0.051m处,该处有较多的有机物。蜘蛛的分布多集中在落叶层和耕作淋溶层下的粗腐殖质层。
大多数生物衰老、腐朽和死亡以后都要回归到土壤中去。例如,热带雨林地区有的地方,每平方米有0.9kg的碳是死树、枯枝、烂叶等形态降解后归回到土壤中的。土壤是重要的有机碳库和氮库。土壤碳贮量为植被中贮量的1.8倍;土壤中氮贮量则为植被中贮量的18倍。
土壤动物是最重要的土壤消费者和分解者。在土壤中存在的主要动物种类有数千种,很多是节肢动物。非节肢土壤动物主要有线虫和蚯蚓。蚯蚓是定居在土壤中最著名的类群。这类生物喜欢湿润的环境和丰富的有机质。因此,通常蚯蚓多居住在黏质、有机质含量高和酸性不太强的土壤里。显然,蚯蚓的数量和作用在不同的地块是有差异的。有人估计,每公顷(hm2)可达 200?/FONT>1000kg,在一英亩耕作层中的蚯蚓数可以从几百或到100万条以上。它们打洞,夜晚出来吃植物有机质。有的蚯蚓靠吞食土壤中的有机物质而生活。它们的活动使土壤有机物紧密混合。此外,孔道的形成,粪粒的产生,也使得土壤更疏松多孔。
经过蚯蚓加过工的土壤数量是惊人的。Evans(1948)报道,在英国土地上每年每英亩)形成的蚯蚓粪有l一5t。他估计每年每英亩有4?/FONT>36t的土壤通过了蚯蚓的消化道。
土壤动物中很多是节肢动物。其中最重要的有螨、蜈蚣、马陆、跳虫、白蚁、甲虫和蚂蚁等。在所有的土壤动物中,分布最广、种类最多的是螨类和弹尾目昆虫。它们粉碎和分解土壤中的有机物质,并把有机物质运到较深的土层中去,起到了维持孔隙、改善土壤性质的作用。
6. 减缓干旱和洪涝灾害
水是地球上最丰富的无机化合物。它的可溶性、可动性和比热高等理化性质使之成为物质循环的介质。水循环及其运动性能对气候现象和物质循环的调节产生重要影响。地球水不断地通过蒸发与流失促成陆地与海洋生态系统水的再循环,从而沟通全球陆地与海域的联系。通过降雨,江河与小河的流动来实现水的分配。蒸发和降水是水循环的两种方式。大气、海洋和陆地形成一个水循环的系统。每年地球表面的蒸发量和全球降水量是相等的。因此,这两个相反的过程就维持着动态的水平衡状态。从整体上说,人类文明在过去9000年间适应了这一模式。水特别是淡水对人类生存和文明都有极为重要的意义。从5000多年前尼罗河沿岸的第一批灌溉网络开始,一直到每日将淡水引到每个城镇的今天,人类一向表现出对水的无限亲近。中国历史的形成和发展是离不开母亲河��黄河。人类文明的发展多少是受限于淡水分配的地理模式。
森林和植被在减缓干旱和洪涝灾害中起着重要作用,成为水利的屏障。在降雨时,植被的枝叶树冠截留65%的雨水,35%变为地下水,减少了雨点对地面的直接冲击,植被的根系深扎于土层之中,这些根系和死植物枝干支持和充实土壤肥力,并且吸收和保护了水分,试验证明,一棵25年生天然树木每小时可吸收150mm的降水,22年生人工水源林每小时可吸收300mm的降水。林地涵养水源的能力比裸露地高7?/FONT>8倍。森林犹如巨大水库。据测算一片10万亩的森林,相当于一个200万m3米的水库。森林具有这种能吞能吐的特殊功能。真是有了森林,水就变成水利;没有森林,水就变成水害。但十分遗憾,在1980?/FONT>1995年间地球上却失去了1.8亿 hm2的森林 。
森林和植被中的土壤有许多孔隙和裂缝,土层里也有许多有机物形成的孔洞。这些孔洞和穴隙,既是水的贮藏库,也是水往地层深处移动的通路。森林和草原的土壤孔洞:在地下5?/FONT>100mm处,森林为27%,草原为4%;15?/FONT>20mm处,森林为 16%,草原为4%;25?/FONT>30cm处,森林为17%,而草原为零。显然,森林、草原都具有很强的水下渗的能力,而以林地的能力较强。
植被破坏会改变局部水分循环过程,大大增加地表径流和水土的流失。造成一系列生态环境恶化问题。风沙是我国西北地区主要灾害,而且每年在扩大,有大量农田被沙漠掩埋。由于过度放牧和开垦,草原发生退化现象。应该植树造林种草,增加植被。湿地生态系统在全球和区域性的水循环中起着重要的调节和缓冲作用。湿地草根层和泥炭层,具有很高的持水能力,是巨大的贮水库,它能够削减洪峰的形成和规模。为江河和溪流提供水源,有助于区域水的稳定性。湿地有助于调节气候,防止环境趋于干旱。
7. 净化空气和调节气候
绿色植物有防治大气污染、净化空气的功能。因此,植物有过滤各种有害物质净化空气的功能。植物被誉为天然的过滤器。树叶表面绒毛有的还能分泌粘液、油脂,可吸附大量飘尘。而蒙尘的植物经过雨水冲洗后,又能继续拦阻尘埃。二氧化硫是有强烈辛辣刺激性的有毒气体,数量多,分布广,当浓度达到10ml/L时,使人感到不适。亚硫酸盐,使树体内含硫量不断增加,最高时可达正常含量的5?/FONT>10倍。一般认为阔叶树比针叶树吸收二氧化硫的能力强。松树林每天可以从1m3的空气中吸收20mg二氧化硫。1hm2垂柳在生长季节,每月可吸收二氧化硫10kg。柑橘树最能吸收二氧化硫,其叶子可吸收储存硫达1%。氟化物都对人畜有毒害作用。各种树木对空气中的氟化氢都有一定的吸收能力。
自然生态系统在不同空间尺度上影响着大气和气候。自生命出现以来,生态系统在演化中使大气成分发生了巨大变化。细菌、藻类和植物的繁衍,致使氧气在大气中富集,创造了生物进一步生存和发展的必要条件。氧化强度亦决定着许多物质的生物地化循环,氧浓度微小变化可导致全球物质循环的显著变化。
植物吸收二氧化碳进行光合作用,有效地调节了空气的成分。一般1hm2的阔叶林在生长季节一天可放出0.73t的氧气。据估计,陆地上绿色植物提供地球上60%以上的氧气。 植被在生长过程中,从土壤吸取水分,通过叶面蒸腾,把水蒸气释放到大气中,改变了当地温度、云量和降雨,增加了水循环。据调查,在亚马孙河流域,50%的年降雨量来自森林蒸腾所产生的水分再循环。而森林砍伐已使该流域的降雨量大大降低。云量的增加也影响辐射和大气中的热量交换,具有调节气候的作用。自然生态系统是具有调节气候的功能。
植被破坏会改变局部水分循环过程,大大增加地表径流和水土的流失。造成一系列生态环境恶化问题。风沙是我国西北地区主要灾害,而且每年在扩大,有大量农田被沙漠掩埋。由于过度放牧和开垦,草原发生退化现象。应该植树造林种草,增加植被。
湿地生态系统在全球和区域性的水循环中起着重要的调节和缓冲作用。湿地草根层和泥炭层,具有很高的持水能力,是巨大的贮水库,它能够削减洪峰的形成和规模。为江河和溪流提供水源,有助于区域水的稳定性。湿地有助于调节气候,防止环境趋于干旱。