第六章 线粒体和叶绿体

线粒体和叶绿体是真核细胞内由双层膜包被的产能细胞器。它们所携带遗传物质DNA，以原核细胞的编码方式转录合成一些自身需要的RNA与蛋白质；两种细胞器都通过分裂方式而增殖，其遗传信息以非孟德尔方式遗传给子代。

线粒体：

呈颗粒或短线状，直径为0.3~1.0μm，长度1.5~3.0μm。已有证据表明，动植物细胞中的线粒体时刻处于依赖细胞骨架和马达蛋白的运动之中。

线粒体的融合与分裂

线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础

电子传递链

来自TCA循环的高能电子在到达O2之前需要经历多步的转移，释放多余的能量。这种转移在线粒体内膜上有序进行，故被称为电子传递。在电子传递过程中，接受和释放电子的分子和原子被称为电子载体(electron carrier),而由电子载体组成的电子传递序列被称为电子传递链(electron transport chain)，也称作呼吸链(respiratory chain)。

参与电子传递链的电子载体有5种：黄素蛋白，细胞色素(Cyt),泛醌(UQ)，铁硫蛋白，铜原子。它们的共同特征是具有氧化还原作用。

实验证明，呼吸链中的电子载体有严格的排列顺序和方向，按氧化还原电位从低向高排列。其中NAD+/NADH的氧化还原电位值最低，而O2/H2O的最高。氧化还原电位值越低，提供电子的能力越强，越易成为还原剂而处于传递链的前面。电子每传递一次就会释放一部分能量，这些能量用来将H+从线粒体基质泵到膜间隙。

电子传递复合物

除了必要的电子载体以外，线粒体内膜上的电子传递还需要这些载体分子之间形成有序的空间互作。线粒体内膜上有四种酶，分别命名为复合物 Ι ，复合物 Ⅱ ，复合物 Ⅲ ，复合物 Ⅳ ，每种复合物都能催化电子的传递，除了复合物Ⅱ之外，其他三种均能在传递电子的同时，利用释放的能量把H+泵出线粒体基质，使到达膜间隙，形成H+浓度梯度和电化学梯度。

复合物 Ι 和复合物 Ⅱ 分别催化电子从两种不同供体NADH和FADH2传递到泛醌(UQ)；复合物Ⅲ使电子从泛醌传递到细胞色素c(Cyt c) ；复合物Ⅳ将电子从Cyt c 转移到O2，可见，线粒体内膜上的电子传递实际上是由4种膜蛋白复合物分段催化完成的。这些分布于线粒体内膜，含有电子传递催化中心的膜蛋白复合物被称作电子传递复合物。

近年来膜蛋白复合物的三维结构研究进展表明，哺乳动物中上述4种电子电子传递复合物共含有约70种不同的多肽。其中一部分多肽并不参与氧化还原中心和电子传递，可能具有调节或组装复合物的功能。

电子传递，质子驱动力的形成以及ATP合成是氧化磷酸化的核心，也是线粒体能量转换的特色所在

叶绿体：

叶绿体的超微结构可以分为3个部分：叶绿体被膜(chloroplast envelope)或称叶绿体膜(chloroplast membrane),类囊体(thylakoid)以及叶绿体基质(stroma)。这3部分结构组成一个三维的产能"车间"，为光合作用提供了必需的结构支持。

光合作用：

绿色植物，藻类和蓝细菌捅过通过光合作用将水和二氧化碳转变为有机化合物并放出氧气。

高等植物的光合作用由两步反应协同完成，分别被称为依赖光的反应(light dependent reaction)或称"光反应(light reaction)"和碳同化反应(carbon assimilation reaction)或称固碳反应(carbon fixation reaction)。光反应包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤，指叶绿体等光合色素分子吸收，传递光能，并将其转换为电能进而转换为活跃的化学能，形成ATP和NADPH，同时产生O2的一系列过程。光反应在类囊体膜上进行。固碳反应指在光反应的产物，即在ATP和NADPH的驱动下，CO2被还原成糖的分子反应过程。该过程将活跃的化学能转换为稳定的化学能，在叶绿体基质中进行。

一，原初反应：捕获光能是光合作用的初始步骤。原初反应(primary reaction)指光合色素分子被光能激发而引起第一个光化学反应的过程。该过程包括光能的吸收，传递和转换，即光能被天线色素分子吸收并传递至反应中心，继而诱发最初的光化学反应，使光能转换为电能的过程。

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PS Ⅱ 结构示意图      LHC Ⅱ 中的天线色素分子吸收光能并将之传递给反应中心P680后，P680受到激发释放一个电子。还电子经D1蛋白上的原初电子受体脱镁叶绿素(Pheo)传递至与D1蛋白结合的另一个质体醌PQB。PQB在连续接受2个电子后，形成...

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