这个月早些时候,我终于下定决心开始学习计算神经科学。我一直想早点开始,但12月份的ACT考试和高二课业负担很重,便犹豫了,觉得这不太现实。
但春假让事情好转了。几天前,我开始阅读一本关于计算神经科学的入门课程。与许多同类相比,这本书更像是一本面向“数学背景较少”的读者的强调动手的书籍 (好吧,当谈到动力系统时,你在高中微积分课上学到的知识并不是那么充分的…)。我很感激。
我学到的第一件事是如何将生物神经元简化并建模为电路:将细胞膜作为存储电荷的电容器,将不同的离子通道作为并联电阻连接的电池,基本上如下所示:
设Eᵢ表示离子通道的能斯特电位,Vm表示细胞的膜电位,Gᵢ表示离子通道的电导。然后,通过通道的电流将是:
Iᵢ=Gᵢ×(VM-Eᵢ),根据欧姆定律。
我们现在正在研究一个简单的神经元动力学模型。在这里,我们认为所有离子通道都有固定的电导,并且可以结合成G₁表示的单个泄漏电导,同样,静息电位也变成E₁表示的泄漏电位。因此,泄漏电流为:
I₁=G₁×(Vm-E₁)。
跨膜存储的电荷Qm取决于Vm及其电容(这里用厘米表示),这种关系由公式描述:
Qm=Cm×Vm。
现在取两边关于时间的导数:
dqm/dt=Im=Cm×(dvm/dt),其中Im为膜电容电流。
根据基尔霍夫电流定律(结规则),Im+I₁=0。这就是让我十分不解的地方,在谷歌上花了很多时间之后,我仍然不确定为什么会是这样:后来和一位老师一致认为也许整个神经元在这里被视为一个单一的连接点,总电流(进出)之和为零。
因此:
-G₁×(Vm-E₁)=G₁×(E₁-Vm)=Cm×(dvm/dt)。
在下一部分中,我们将讨论leaky Fire-and-Integrate (LIF) 模型。
LIF模型基本上扩展了上面所示的对神经元建模的思想,但它确实带有一种新的味道:当膜电位达到某个阈值时,它会返回到一个较低的“重置”值。这本质上就是神经元被“激活”和释放尖峰的方式。
当神经元处于稳定状态时,这意味着不同的离子进出细胞,膜电位保持不变 (随着注入电流的增加,它将不等于E₁。让我们用Vs来表示稳态电压)。因为dvm/dt=0,所以:
G₁×(E₁-Vs)+Iₐ=0。
VS=E₁+Iₐ/G₁。
为了使神经元产生尖峰,电流必须达到一定的值,以确保Vs达到Vth -- 这就是阈值电流(It)的定义。
只要操纵方程,我们就可以得到:
It=G₁×(Vs-E₁)。
我编写了一个简单的Matlab代码来模拟以下的微分方程:
Cm×(dvm/dt)=G₁×(E₁-Vm)+Iₐ
要注意的是Rm是G₁的倒数。在此基础上,我计算了阈值电流(见上面的公式)。当应用的电流正好等于阈值电流(4×10⁻9安培)时,V-t图形如下所示:
这个模拟出来的结果没有出现尖峰。相反,Vm将保持在阈值上。我的猜测是,当Vm=Vth时,神经元实际上处于一个平衡点 ;且它需要一个大于阈值电流的电流值来产生尖峰。
当我使用注入电流值4.1×10⁻9 A重新测试时:
橙色线代表的是理论上稳定的膜电位,当电流为4.1×10⁻9A时,神经元没有将膜电位重置为-65 mV。请注意,这个新Vm略大于Vth。
至此,我们得到了一个粗略的LIF模型模拟。
我在medium上写的英文原文:https://medium.com/@annazhang20/a-first-try-on-the-leaky-fire-and-integrate-neuron-model-29991b8292e
Reference:
Miller, P. (2018). An introductory course in computational neuroscience. Cambridge, MA: The MIT Press.