脉冲神经网络1：IZH模型介绍

参考论文：Izhikevich, E. M . Which Model to Use for Cortical Spiking Neurons?[J]. IEEE Transactions on Neural Networks, 2004, 15(5):1063-1070.

神经元计算特征

本文将回顾了生物脉冲神经元的20个最突出的特征。本节的目的是说明单个神经元响应简单直流电流脉冲的的脉冲行为的丰富性和复杂性。当只有数十个（更不用说数十亿个）这样的神经元耦合在一起时会发生什么，这超出了我们的理解范围。使用第III节中讨论的一些模型，读者可以以1 ms的分辨率实时模拟数千个皮质神经元。

A. Tonic Spiking(Tonic:持续的)

大多数神经元是可兴奋的，也就是说，它们是静止的，但在受到刺激时会发出脉冲。为了测试这种特性，神经生理学家通过连接到神经元的电极输入，直流电流脉冲并记录其膜电位。输入电流和神经元响应，如图1（a）所示。在输入时，神经元持续发出脉冲。在三种类型的皮质神经元中可以观察到这种，称为Tonic Spiking的行为：常规发放（RS）兴奋性神经元，低阈值发放（LTS）和快速发放（FS）抑制神经元，这种神经元的连续发放表明存在持久性的输入。

B. Phasic Spiking

如下图所示，神经元在输入开始时仅发射一个脉冲，并且之后膜电位保持不变。这种反应被称为阶段性脉冲，这对于检测刺激的开始是有效的。

C. Tonic Bursting

一些神经元，如猫的皮质层[7]中的chattering neurons，在刺激时会发出周期性的脉冲，如图1（c）所示。突发脉冲）频率可能高达50Hz，相信这种神经元有助于脑中的伽马频率振荡。

D. Phasic Bursting

与阶段性脉冲类似，一些神经元是阶段性突发，如图1（d）所示。这种神经元通过突发脉冲，来告知刺激的开始。关于神经元的脉冲突发重要性有三个主要假设：1）需要突发来克服突触传递失败，并减少神经元噪声的影响; 2）爆发可以传输信息的显着性，因为突发脉冲对突触后神经元的影响强于单个脉冲的影响; 3）突发可用于神经元之间的选择性通信，其中突发内的间隙频率编码通信信道。一个良好的皮层神经元网络模型不能忽视突发神经元。

E. Mixed Model (Bursting Then Spiking)

哺乳动物新皮质[1]中的本征性破裂（IB）兴奋性神经元可以表现出图1（e）所示的混合型的脉冲活动。他们在刺激开始时发射爆发型脉冲，然后切换到强tonic spiking模式。除了检测到刺激开始，报告刺激程度之外，还不清楚这种神经元可以做什么样的计算。

F. Spike Frequency Adaptation

哺乳动物新皮质中最常见的兴奋性神经元类型，即常规脉冲（RS）细胞，以频率降低的方式发出强直性脉冲，如图1（f）所示。也就是说，在刺激开始时频率相对较高，然后它适应。低阈值脉冲（LTS）抑制神经元也具有这种特性。这种中间频率可以编码自输入开始以来经过的时间

G. Class 1 Excitability

新皮质RS兴奋性神经元的强直脉冲频率取决于输入的强度，在2Hz至200Hz的范围，甚至更大。当输入较弱（但超过阈值）时发射低频脉冲的能力称为1类兴奋性。1类可激发神经元可以将输入强度编码发放的速率，如图1（g）所示。

H. Class 2 Excitability

有些神经元无法发射低频卖场序列。也就是说，它们要么处于静止状态，要么发射一系列具有一定相对较大频率的脉冲，例如40 Hz，如图1（h）所示。这种神经元被称为2类兴奋。他们的发放速率不能作为刺激强度评估。

I. Spike Latency

大多数皮层神经元发出脉冲，其延迟取决于输入信号的强度。对于相对较弱但超过阈值的输入，延迟（也称为脉冲延迟）可能非常大，如图1（i）所示。哺乳动物皮质中的RS细胞可具有数十毫秒的延迟期。这种等待时间提供了加密机制来编码输入的强度。

 J. Subthreshold Oscillations

实际上，每个脑结构都具有能够表现出振荡电位的神经元，如图1（j）所示。这种振荡的频率发挥了重要作用，这些神经元充当带通滤波器。

K. Frequency Preference and Resonance

由于共振现象，具有振荡电位的神经元可以选择性地响应具有类似于亚阈值振荡频率的频率成分的输入。这种神经元可以实现频率调制（FM）相互作用和信号多路复用。在图1（k）中，我们用两个具有不同间隙频率的双峰（脉冲对）刺激这样的神经元。神经元仅响应双峰，其频率与低于阈值脉冲的频率共振。这种神经元被称为共振器。
 

L. Integration and Coincidence Detection

没有振荡电位的神经元充当积分器。他们更喜欢高频输入，频率越高，它们发放的可能性越大，如图1所示。这对于检测重合或几乎重合的脉冲非常有用。
 

M. Rebound Spike

当神经元接收，然后从抑制性输入，它可以发射抑制脉冲，如图1（m）所示。这种现象与可兴奋膜中的阳极断裂激发有关。许多脉冲神经元可以响应短暂的抑制性输入而发射，从而模糊激发和抑制之间的差异

N. Rebound Burst

一些神经元，包括丘脑 - 皮质细胞，可以发射抑制后的突发脉冲，如图1（n）所示。据信这种突发有助于丘脑 - 皮质系统中的睡眠振荡。

O.Threshold Variability

人工神经网络常见的误解是认为脉冲神经元具有固定的电压阈值。众所周知，生物神经元具有可变阈值，其取决于神经元的先前活动。在图1（o）中，我们首先用短暂的电流激发脉冲刺激神经元，产生10 mV的去极化。神经元不会触发，因此输入是低于阈值。然后，我们应用一个简短的抑制输入，然后应用完全相同的“低于阈值”电流脉冲。神经元第二次触发，因为它的“阈值”被前面的抑制输入降低了。因此，相同的10-mV去极化可以是亚阈值或超阈值，这取决于先前的活动。有趣的是，先前的兴奋性激励可能会提高阈值并使神经元不易兴奋。
 

P.Bistability of Resting and Spiking States

一些神经元可以表现出两种稳定的操作模式：静息和Tonic Spiking（甚至突发）。兴奋性或抑制性脉冲可以在模式之间切换，如图1（p）所示，从而为双稳态和短期记忆创造了一种有趣的可能性。注意，为了从Tonic Spiking切换到静止模式，输入必须达到适当的振荡阶段，从而强调脉冲定时在这种信息处理中的重要性。

Q:Depolarizing After-Potentials

在激发脉冲后，神经元的膜电位可以表现出延长的超极化后（AHP），例如，如图1（b），I或M，或延长的去极化后电位（DAP），如图1（q）。由于在脉冲期间激活的高阈值内向电流，或者由于亚阈值电压门控电流之间的相互作用，这种DAP可能由于树枝状影响而出现。在任何情况下，这种神经元都缩短了不应期，并且它变得极易兴奋。

R. Accommodation 

神经元对短暂的重合输入极其敏感，但可能不会响应强烈但缓慢增加的输入而发射，如图1（r）所示。图中缓慢上升的电流不会引起脉冲，而较小但急剧下降的电流会引起脉冲。在缓慢的斜坡期间，内向电流有足够的时间使其失活，向外的电流有足够的时间激活，因此神经元适应，变得不那么兴奋并且不会产生脉冲

 

S. Inhibition-Induced Spiking 

许多丘脑 - 皮质神经元的一个特征是它们在没有输入时是静止的，但是在通过抑制性输入或注入电流超极化时发生发放，如图1（s）所示。发生这种情况是因为注入的电流激活了h-电流并使钙离子T-电流失活，导致Tonic spiking。

T. Inhibition-Induced Bursting

如图1（t）所示，丘脑皮层神经元可以响应长时间的超极化而发出脉冲刺激，而不是脉冲刺激。据信这种破裂发生在丘脑 - 皮层系统的纺锤体波振荡期间，并且它在睡眠节律中起重要作用。

IZH模型对应的公式

图1中的所有响应都是使用Izhikevich最近提出的脉冲神经元的简单模型获得的 

发放脉冲后复位

这里变量代表神经元的膜电位，代表膜电位恢复变量，它可以解释离子电流的激活和Na离子电流的失活，并提供负反馈。在脉冲达到其顶点30mV之后，根据（3）重置膜电压和恢复变量。如果超过30，则首先将其重置为30，然后重置为所有脉冲具有相同的大小。该部分其具有mV单位并且时间单位为ms。基于快速和慢速零点定位的模型的几何推导可以在[11]中找到。

该模型可以通过参数a,b,c,d的选择展示所有已知类型皮质神经元的放电模式，并在[15]中给出。仅需13次浮点运算即可模拟1 ms的模型，因此在皮质网络的大规模模拟中非常有效。当，模型具有混乱脉冲活动时，虽然积分时间步长​​​​​​​应该很小，以达到足够的数值精度。