影响生物进化的主要因素及其熵变规律

• 熵理论，对于整个科学来说是第一法则。 ——爱因斯坦
• 生物为了生存而作的一般斗争，既不是为了物质，也不是为了能量，而是为了熵而斗争。 ——玻尔兹曼
• 新陈代谢中本质的东西，乃是使有机体成功地消除了当它自身活着的时候不得不产生的熵。 ——薛定谔

1 熵的概念及发展

1.1 克劳斯的热力学熵

法国物理学家克劳斯于1865年首次提出熵的定义：

物质系统吸取的热量变化与绝对温度之比，用S表示。

热力学第二定律：

前提：一种热量绝不会自发的从一个冷的物体流向一个热的物体
又称孤立系统的熵增定律
表示：dS>=0
含义：当物质系统为孤立系统时，不可逆过程使熵增加dS>0，可逆过程使熵不变dS=0

关于熵增：

当孤立系统中物质热力状态分布变为均匀分布的过程中，熵在增加
–> 熵是描述物质热力状态分布均匀程度的量
开尔文：熵增加意味着热能量虽然在数量上守恒，但是转变为功的可能性越来越小，即热能的不可用程度越来越大，就是说能量耗散了
–> 熵是描述热能量不可用程度或耗散程度的量

1.2 玻尔兹曼的分子运动熵

建立了熵与微观粒子状态数目W之间的关系：

S=KlnW
K是玻尔兹曼常数，与熵的单位有关
W是微观粒子数目，又叫热力学概率

关于熵增本质：

熵是系统状态混乱性或无序程度的度量
热力学熵是以微观粒子为单位的热能量密度状态在空间分布均匀程度的度量
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要使能量用来做功，必须在一定的空间内造成能量密度的差异，能量从高密度区传向低密度区，就可以获得功，犹如水自高而下做功。这种能量从不均匀分布趋向均匀分布的过程，亦是一个熵增过程。
在这个过程中，微观粒子数目W越多，运动的微观粒子越无序，即无序的程度越大，熵越大 --> 能量转化为功的效率越低。

1.3 Shannon信息熵

1948年，香农发表了论文“通信的数学理论”，将信息熵与统计力学熵概念相联系，用来度量信源的平均信息量
香农认为：信息量的平均具有熵的各种性质

信源：
X: [ x1 x2 … xn
p(x1) p(x2) … p(xn) ]
的平均信息量：

信息熵和数学期望的具体解释

信息熵及其应用

含义：

香农信息熵和信息源中信息符号状态的概率分布有关
是信源不确定性的度量，亦是信息符号状态分布均匀程度的度量
当只有一个确定的信息符号时，S=0，信源的不确定性程度为0
当信源各信息符号状态为均匀分布时，即所有p(xi)=1/n，S=ln n最大

总结

共同点：
1 研究对象没有其他因素干扰的孤立／封闭系统，内部有各物质、各微观粒子或各信息符号的状体分布
2 熵描述这些状态分布的均匀程度
3 状态数越多，系统的无序程度越大；当只有一个确定状态时，熵为0

熵理解为系统中的状态多样化／系统的多样性

能为人们从“不确定性”中提供必然性或有用的信息，比如从晴天或雨天的不确定性中预报天气等

2 生物进化与信息熵

生物为了适应环境变化，必须具有多样性
生物进化是生物为适应环境压力而保持／改编成新的多样性的过程
生物进化的方向是遗传多样性增大的方向

2.1 群体遗传学

著名华裔学者李景钧1955年出版《群体遗传学》

概念：

群体遗传学研究对象是群体，它是能互交繁殖的个体集合，又称为孟德尔群体
基因库：群体中所有个体在所研究的同一性状中共有的全部基因

孟德尔群体基因库中的各个基因使用基因频率表示的，各个基因型使用相应的基因型频率表示的
孟德尔群体的遗传结构：它的基因分布和基因型分布
群体遗传学中主要研究的是质量性状，数量表达通常用具有有限个状态（值）的离散型随机变量实现

群体遗传学是群体中的基因随世代而变化的动力学，从分子进化来讲，它应是核苷酸随时间突变的动力学

2.2 群体遗传学与熵

生物进化单元——孟德尔群体——宏观系统
遗传结构——基因状态和基因型状态的分布——状态分布
种内进化——群体遗传结构在一些影响因素下世代间发生的变化——熵

导致孟德尔群体的遗传结构随世代变化的因素：

• 交配制度
• 系统性因素 —— 大群体
• 离散性因素 —— 小群体

主要研究的理论问题：

1 大孟德尔群体的遗传结构，在各种交配制度下世代传递的熵性质，并阐述shannon信息熵作为多样性的遗传性内涵
2 大孟德尔群体的遗传结构，在系统因素作用下世代传递的熵性质
3 有限群体的遗传结构，在离散性因素下世代传递的熵性质
4 在核苷酸突变下，DNA世代传递的熵性质

结论：

• 哈温伯格平衡定理，平衡群体shannon信息熵最大
• 固定有利基因的过程是熵减过程
• 核苷酸突变和相邻位点突变具有保墒性质，表明DNA是封闭系统

总结：
熵变规律是生物进化的本质。只有开放系统才能使有利基因增加，这种有利基因频率增加的过程是产生负熵的过程，亦是生物向环境索取生存物质和空间的过程。