菌菌相报何时了：不可思议的细菌互助体系

via果壳网

在水中，势单力薄的寄居蟹将海葵扛在背上当一枚安静的美保镖，让海葵有毒的触手做自己的保护伞，而自己则充当专车司机，为海葵提供扩大捕食范围的机会。陆地上，根瘤菌在豆科植物的根部安居乐业产生根瘤，一边受惠于植物，从它们体内吸取矿物质和养分，同时又帮植物固定游离氮气作为回报。人体内，大量肠道微生物在帮助人们消化食物之余，也抽取一点点“回扣”……投桃报李，相互扶持，共生是自然界中最普遍的现象之一。

寄居蟹：背上几个海葵，碰上章鱼都不怂啦。图片来源：youtube.com

即便小如细菌，这些物种与物种间“最基本的信任”也得以建立。在一些极端和复杂的生境中，不同群落的微生物也会彼此“合作”，制定最优的策略，最大化自己的生存能力——比如极端厌氧菌Syntrophus aciditrophicus。

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在大多数细胞活动中，细胞个体通过氧化能源物质产生的能量来驱动“能量通货”ATP形成。但在S. aciditrophicus的字典里，似乎关于“氧化”的词条都被“还原”替代了：它能够在没有氧气的条件下还原脂肪酸和苯甲酸盐，并将还原产物供给自己的“好基友”们（一般是脱硫菌类）进行代谢，脱硫菌类代谢这些产物并把能量分回给S. aciditrophicus，供其生存。这样的共生关系，有点像是猎人和厨子的关系：我去打猎了，你把打回的肉做给我们吃。

假想的 S. aciditrophicus代谢的电子传递链。当共生的伙伴出现后， S. aciditrophicus的苯甲酸盐代谢采取所需能量更低的反应。图片来源：参考文献[2]

更令人吃惊的是，在对S. aciditrophicus进行全基因组测序[1]后，人们发现，这种细菌的基因几乎不编码与任何呼吸作用有关的产物。也就是说，它们从一开始就没考虑依靠自身代谢来获取其它的养分和能量——对它们来说，生存所需的全部能量都拜托给自己的小伙伴们了。而S. aciditrophicus要做的，就是奋不顾身地提供氢和乙酸盐给共生伙伴，并信赖它们给自己提供繁殖所需的养分。

这样的细菌共生情景多发生在缺氧条件下。在这样的环境中，很少有细菌能够单独完成从食物到能量的代谢全过程。和自己闷头干然后等死相比，不同细菌彼此依靠，共同参与代谢，再对产生的能量进行分配，无疑是多赢的选择。

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在食物不充足的条件下，一些菌种还能够让别的细菌与自己互相交换营养物质和细胞质，共度难关。近期的研究发现，厌氧菌丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum）和脱硫弧菌（Desulfovibrio vulgaris）将这样的共生推到了“无分彼此”的层面。

作为一种常见的硫还原菌，脱硫弧菌参与地球上硫元素的代谢。这种菌无法利用葡萄糖作为碳源，即便是在营养充足的葡萄糖培养基中，它们也会沦为饿殍，无法单独生长。但这样的生存压力也激发出脱硫弧菌骨子里的风骚能力。如果此时培养基中出现了合适的对象——比如丙酮丁醇梭菌，脱硫弧菌就会发动大招“爱我爱我”。

于是在显微镜下，人们观察到了惊人的一幕：共培养中的两种细菌彼此缠绵，不仅部分菌体贴合在了一起，还伸出了用于物质运输的管道。随后的研究证实，经由这些管道，脱硫弧菌和丙酮丁醇梭菌能够进行双向的物质交换。

电镜下的丙酮丁醇梭菌与脱硫弧菌。图a：纯培养的脱硫弧菌；图b：纯培养的丙酮丁醇梭菌；在共生状态（图c和图d）下，两种菌的菌体紧紧粘在一起交换着营养物，就好像一对处在热恋中的情侣，要做出一些交换——消化液的尝试。图片来源：参考文献[3]

应当指出，这个过程并不是脱硫弧菌厚颜无耻地“抱大腿”，事实上，这两种细菌的共培养，不但让脱硫弧菌得以繁殖，也让丙酮丁醇梭菌生长得更好了。换言之，这种关系是互惠的。

值得一提的是，这样的互惠行为具有物种特异性。研究人员尝试将大肠杆菌与丙酮丁醇梭菌同样培养。但在培养一段时间后，相似的交换行为没有发生。显然它们有很好的办法，来识别偶然游过身边的个体有没有必要成为自己长期的“合作伙伴”。

物质交换背后的大意义

研究者现在还无从回答这些细菌彼此之间交换了什么，但答案恰恰又是关键的。一个更大胆的猜想是，细菌彼此交换的不仅仅是能源物质，甚至可能是用于关键代谢的酶类或是其他蛋白质。这样的交换在自然界中也许经常发生，使部分细菌在营养匮乏的生境通过互助维持生长。

更重要的是，这样的物质交换或者也是促进演化的原因之一，它们可能为许多耐药性甚至“超级细菌”的出现提供解释——抗生素的滥用固然是因素之一，但是否有其他因素在帮助“制造”这样的病原体，威胁我们的生命呢？关于细菌生活方式的研究，很可能提供不同而有益的答案。（编辑：Calo）

参考文献：

McInerney, Michael J., et al. "The genome of Syntrophus aciditrophicus: life at the thermodynamic limit of microbial growth."Proceedings of the National Academy of Sciences104.18 (2007): 7600-7605.

DeLong, Edward F. "Microbiology. Life on the thermodynamic edge."Science317.5836 (2007): 327-328.

Benomar, Saida, et al. "Nutritional stress induces exchange of cell material and energetic coupling between bacterial species." Nature communications 6 (2015).