[1]Chouinard PA, Leonard G, Paus T (2005) Role of the primary motor and dorsal premotor cortices in the anticipation of forces during object lifting. J Neurosci 25:2277–2284.
[主运动和背运动前皮质在举起物体过程中对力的预测作用]
两个实验:实验一是无提示试次,在屏幕上呈现一个白色圆圈,提示被试开始举起物体,有一轻(325g)一重(525g)两个物体,被试可以随机举起一个;实验二是有提示试次,在屏幕上会呈现红色或蓝色的圆圈,表示两种条件:红色圆提示被试需要举起重的物体,蓝色圆提示举起轻的物体,每个被试进行21次举起,分为四种条件:举起重物体的后一试次举起轻物体(重后轻)、轻后重、重后重、轻后轻,分析这四种施加的力气以及通过经颅磁刺激检测脑内神经元活动。
·已知当人们举起一个物体时,其会根据以往经验以及当前看到的信息施加与物体的重量预期相匹配的力气。当人们学会了颜色与重量之间的关联后,他们在举起物体时会施加更精确的力气(Cole & Rotella,2002,见[4])。
[2]Nowak, D. A. , Koupan, C. , & Hermsd?Rfer, J. . (2007). Formation and decay of sensorimotor and associative memory in object lifting.European Journal of Applied Physiology,100(6), 719-726.
[物体提升过程中感觉运动和联想记忆的形成与衰减]
本实验研究了当举起不同重量的物体时力气联想记忆的形成和衰减。被试需要建立颜色提示和物体重量之间的关联记忆。要求被试举起物体,该物体与一个箱子相连接,箱子有两种条件:红色箱子的重量为绿色箱子的二倍,被试要交替举起连接两种颜色箱子的物体。每个被试需要举起10组,每组20次,一定时间间隔之后再进行10组,有4种时间间隔条件:10s、5min、1h、24h。结果发现被试学会了将不同颜色与物体的不同重量相关联,在24小时后仍然保持动作记忆。
·本实验数据表明,当举起两个颜色不同的物体时,可以减小力预测精度的下降程度,这可以反映形成了更稳定的联想记忆。
·当我们举起具有恒定物理特征的简单物体时,我们学会了将物体的身份与举起它需要的力气联系起来(Gordon et al.,1994,见[5])。
·该实验发现人类能够建立记忆过程,将特定的感官提示(例如颜色)与物体的特定重量相关联,并将这种关联与提升所需的力相关联(Cole & Rotella, 2002)。
·当前获得的关于物体的视觉信息和从之前的举升中获得的感觉运动记忆共同对接下来的抓握力和举升力进行调整。即每次反复举起物体时,颜色信息和每次举升的重量共同形成了稳定的记忆。
·当举起不同重量的物体时,将选择合适的力气与颜色线索联系起来的一种可能解释是,建立起物体属性和需要的力气之间关系的内部模型(Wolpert et al.,1995,见[6])。即当举起物体时,大脑会使用前向模型模拟物体的重量并预测应该从举起中获得的感觉,将这种感觉与实际举起结果进行比较,如果预测错误,将会调整内部前向模型。
·应用:如果中风患者运动系统受阻,或是出现了小脑疾病或基底神经节疾病,则使用颜色提示可能会为感觉运动表现提供辅助(Nowak & Hermsdörfer,2006)。
[3]Bensmail D, Sarfeld AS, Ameli M, Fink GR, Nowak DA (2012) Arbitrary visuomotor mapping in the grip-lift task: dissociation of performance deficits in right and left middle cerebral artery stroke. Neuroscience 210:128–136.
[在举起物体时的视觉线索映射:左右中脑动脉卒中表现缺陷的分离]
快速建立任意感觉线索与目标运动之间的记忆联系的能力是我们日常运动技能的一部分。让中风患者举起不同重量的物体,有一轻一重两个物体,分为三种提示:无提示表明被试随意举起一个物体,红色提示表明被试需要举起较重物体,蓝色提示表明需要举起较轻物体。结果表明中风患者被试可以根据提示来调整举起物体的力气。每个被试先用一只手举起17次,再用另一只手举起17次,颜色提示的顺序随机。结果发现被试在无提示条件下会根据前一次举起的物体的真实重量来调整施加的力气。
·健康的成年人能够迅速建立起任意颜色提示与要举起的物体的重量之间的记忆联系,而无需用手进行举起动作(Ameli et al.,2008,见[7];Cole & Rotella , 2002;Nowak et al.,2009,见[8])。
·实验结果表明,患者可以根据任意颜色和物体重量之间的关联来预测要举起的物体的重量。
·最近的两项研究表明,经抑制性重复经颅磁刺激诱发的背运动前皮层的虚拟损伤,干扰了任意颜色线索与举起不同重量所必需的力气之间的视觉运动映射的获取和维持(Chouinard et al.,2005; Nowak et al.,2009)。
·结论和意义:任意视觉运动映射(arbitrary visuomotor mapping)是指将任意感觉线索(例如颜色)快速链接到要执行的运动动作的能力(Wise & Murray,2000),这种能力与人类运动行为有着密切的联系。
[4]Cole, K. J. , & Rotella, D. L. . (2002). Old age impairs the use of arbitrary visual cues for predictive control of fingertip forces during grasp. Experimental Brain Research, 143(1), 35-41.
[增长的年龄会削弱通过视觉提示来预测施力的能力]
本实验研究了被试使用视觉提示(颜色)来控制其抓握物体的力气的能力。实验一为2(老年人,青年人)*2(物体表面为砂纸,醋酸盐材料)*2(有视觉提示,无视觉提示);实验二为2(老年人,青年人)*2(重量为200g,400g)*2(有视觉提示,无视觉提示)。在视觉提示条件下,不同物体具有不同颜色,否则物体均为黑色外观。结果发现年轻人很快就学会了颜色和力气之间的映射(Dubrowski et al.,1999),而老年人不能使用颜色提示来改变施加力气的大小。年龄会影响个体将物体的颜色与力气相关联的学习,可能是因为陈述性记忆或显性记忆受到了年龄的影响。
[5]Gordon, A. M. , Forssberg, H. , & Iwasaki, N. . (1994). Formation and lateralization of internal representations underlying motor commands during precision grip. Neuropsychologia, 32(5), 555.
[在举起过程中内部表象的形成]
比较胼胝体发育不全患者和正常人、孩子和成人在举起物体时的抓握力和举升力。实验一所有被试均将不同重量的物体举起来,但举起的顺序各不相同。结论是发现与重量有关的信息的存储和检索是一个动态过程,既取决于感官获得的信息又取决于未来对动作的预测、之前的经验。
[6]Wolpert DM, Ghahramani Z, Jordan MI (1995) An internal model for sensorimotor integration. Science 269:1880–1882
[感觉运动整合的内部模型]
内部模型有两种:(1)正向模型,通过当前状态预测下一状态来模拟因果过程;(2)逆向模型,通过估计引起的结果来逆向模拟因果过程。为了测试这两种内部模型进行了实验:被试在黑暗中移动手臂,在零力场、促进力场、阻力力场三种条件下让被试估计其手臂移动后的位置。该估计反映出本体感觉的反馈。结论是在运动早期,当前状态的估计是准确的,通过正向模型进行预测,但在运动后期,状态估计的准确性差,所以要依靠逆向模型纠正准确性。这为内部模型的存在提供了直接的支持。
[7]Ameli, M. , Dafotakis, M. , Fink, G. R. , & Nowak, D. A. . (2008). Predictive force programming in the grip-lift task: the role of memory links between arbitrary cues and object weight. Neuropsychologia, 46(9), 2383-2388.
[举起过程中的预测:任意线索和物体重量之间的记忆联系的作用]
本实验研究了健康被试学习感觉线索(视觉线索和听觉线索)与将要举起物体的重量之间的关联的能力。有一轻一重两个物体,视觉实验:无提示条件在屏幕中央呈现白色圆圈,被试将会随机举起一个物体;呈现蓝色圆圈提示被试需要举起轻的物体,呈现红色圆圈提示要举起重的物体。听觉实验:正弦音调提示举起轻物体,双正弦音调提示举起重物体。
·结果是被试能够快速建立起特定感官提示与物体实际重量之间的关联。
·已知健康个体可以学习任意颜色提示与物体特征(例如重量和表面摩擦力)之间的关联,以可预测的方式调整抓握力(Cole&Rotella,2002;Nowak et al.,2007)。
·最近已证明,创建人类背运动前皮层的虚拟病变会干扰任意颜色提示的联想学习(Chouinard et al.,2005)。猴子腹侧和额叶前额区的单细胞记录显示,在视觉搜索中涉及视觉提示-反应之间的联系(Asaad,Rainer & Miller,1998)。
·此发现的应用在于,在物体属性之间的差异不易获得的情况下,感觉线索与内部相关模型的联系可以实现对预测的调整,在患者使用感觉线索时可能会帮助其进行预测。
[8]Nowak, D. A. , Berner, J. , Herrnberger, B. , Kammer, T. , Gr?N, G. , & Sch?Nfeldt-Lecuona, C. . (2009). Continuous theta-burst stimulation over the dorsal premotor cortex interferes with associative learning during object lifting. Cortex, 45(4), 473-482.
[背运动前皮层上持续的theta-burst刺激会干扰物体提升过程中的联想学习]
被试同样需要进行颜色提示下的举起物体动作,经颅磁刺激数据表明,占主导地位的(左)PMd(背运动前皮层)是重要的皮质区域,该区域会根据学习到的颜色-质量关联来选择适当的力气从而举起给定的物体,表明PMd参与了基于学习的联想运动反应的过程(Chouinard et al.,2005; Halsband & Passingham,1985; Petrides,1985)。