杏仁核
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审阅专家魏大勇
杏仁核，又名杏仁体，呈杏仁状，是边缘系统的一部分。是产生情绪，识别情绪和调节情绪，控制学习和记忆的脑部组织，而且研究发现，幼儿自闭症似乎也与扩大的杏仁核有关。
中文名
杏仁核
外文名
amygdala
别名
杏仁体
结构
基底外侧核群和皮质内侧
结构
解剖
功能
研究分析
功能改善
主要神经化学递质：
位置
杏仁核（amygdala），又名杏仁体(amygdaloid body)，位于前颞叶背内侧部，海马体和侧脑室下角顶端稍前处。主要通过外侧嗅纹、终纹和腹侧杏仁传出通路，与额叶内侧、眶额回、隔区、无名质、视前区、海马体、下丘脑、丘脑、纹状体、颞盖皮质、岛盖皮质、顶盖皮质、颞极、运动皮质及脑干网状结构等有双向交互联系。[1]
结构
一般杏仁核分为两部，即基底外侧核群和皮质内侧群。
皮质内侧核群形成杏仁核的背内侧部。皮质内侧核群包括：①前杏仁区；②外侧嗅束核；③内侧杏仁核；④皮质杏仁核；⑤中央杏仁核。人类的外侧嗅束核最发达。基底外侧核群在人脑是最大且分化最好的部分，它包括：①外侧杏仁核；②基底杏仁核；③副基底杏仁核，其内侧与嗅觉功能区有联系，外侧与屏状核有联系。其背侧的一部被豆状核所遮盖，向后连于尾状核。来自侧嗅纹的纤维，经皮质内侧核群，并没有纤维终于基底外侧核群。
基底外侧核群是杏仁核的非嗅觉功能区，它接受脑干网状结构和梨状区皮质来的纤维可能还接受颢下回的部分纤维：杏仁核发出的纤维，大部组成终纹：自杏仁核腹侧发出的纤维，向内侧经豆状核腹侧，终于视前内侧核、下丘脑前核、视上核团和腹内侧核。自杏仁核脊侧发出的纤维，向内侧经豆状核腹侧，终于无名质、视前外侧核团和下丘脑区、隔区、斜角核以及嗅结节等。还有部分纤维越过视前区，终于丘脑。
解剖
杏仁核是大脑基底神经核的一个重要核团,为边缘系统的组成部分,含有13个大小不等的核团。按照其位置与功能分为基底外侧核群、皮质内侧核群、杏仁前区和皮质杏仁移行区4部分。杏仁核的传入纤维主要起始于嗅球及嗅前核、基底前脑Meynert核的胆碱能神经元、脑干、中脑脚间核、臂旁核、脑桥兰斑、中脑中缝核及腹侧背盖、下丘脑的腹内侧核、丘脑中线核群及丘脑腹后内侧核等。杏仁核的大部分传出纤维与传入纤维呈往返联系,一般认为杏仁核通过两条路径传出信号:终纹通路,起自皮质内侧核,呈弓形弯于尾核内侧缘与丘脑之间,向前终止于终纹核、下丘脑(尤其是室旁核、视上核)、视前区及隔核;腹侧杏仁核传出径路主要起自基底外侧核,纤维多且散在,有些向内侧止于终纹床核的内侧部;有些向前止于视前区、下丘脑(腹内侧核)、丘脑背内侧核,继而到额前皮质及其他皮质联络区[1]。此外,杏仁核内部还有十分复杂的固有纤维联系。
功能
情绪功能
刺激清醒动物的杏仁核，动物出现“停顿反应”，显得“高度注意”，表现迷惑、焦虑、恐惧、退缩反应或发怒、攻击反应。刺激杏仁首端引起逃避和恐惧，刺激杏仁尾端引起防御和攻击反应。诱发惧—怒反应时伴瞳孔扩大、竖毛、嗥叫等情绪表现。切除杏仁核，动物出现“心理性失明”：通过视觉看到的东西不知是否可以吃，必需放到嘴里才知道；“过度变态”：反复察看、触摸或以口检查各种物体，包括原先所畏惧的活蛇或活鼠；情感性行为发生显著变化或所有的情感反应完全丧失。关于情绪反应的产生机制，有人研究认为存在两条反射通路。（1）刺激—〉丘脑—〉扣带回—〉大脑各区域相应皮质（长通路）；（2）刺激—〉丘脑—〉杏仁核（短通路）。长通路的刺激信息经过皮质的精细加工，利于对情绪的控制和采取适当的应对方式，短通路的刺激信息未经皮质的精细加工，速度更快，保证对恐惧刺激作出迅速反应，这对包括人在内的所有生物的生存十分重要。由此可见，杏仁核的主要功能为产生和传入大脑新皮质的各种外界信息相适应的情绪。
学习和记忆
杏仁核是情绪学习和记忆的重要结构。和海马一样，杏仁核对新异刺激出现朝向反应，破坏两侧杏仁核的动物，对新异视觉刺激的朝向反应大为降低，缺乏对恐惧事件的辨识和反应。相反，在杏仁核正常的情况下，当你听说邻居家的狗咬伤了人，见到狗后你会感到恐惧而早早避之，尽管你未曾被它咬过。具有情绪意义的刺激会引起杏仁核电活动的强烈反应，并形成长期的痕迹储存于脑中。因此，触动人情绪反应强烈的事件会给人留下长期的记忆，甚至终身。
联合注意
杏仁核的作用是负责处理面部肌肉和表情，这一功能通常被称为“联合注意”。其作用是当人面对一张脸时，杏仁核会对其进行扫描，辨别它是友好的还是有敌意的，以决定是面对这个人，还是逃避。杏仁核增大的幼儿都存在联合注意方面的问题。
其他功能
杏仁核与其它皮质下中枢一样，也是植物神经中枢，它能调节机体呼吸、心血管、胃肠道等的功能，尤其是情绪刺激伴随的植物神经反应受杏仁核直接调控。除此外，它亦参与调节机体的性活动、摄食及调控下丘脑的作用，从而参与控制和调节垂体激素的分泌，调控神经内分泌系统功能。
研究分析
爱荷华大学（University of Iowa）的一项研究惊讶地发现，三个因大脑杏仁核受损而无所畏惧的女性志愿者能够体验到内在的恐惧。这表明杏仁核并不是导致人害怕与惊慌的大脑区域。此前数十年针对人类和动物的研究已证明杏仁核在害怕情绪中起着很重要作用。相关研究发表在近期出版的《自然—神经科学》杂志上。
研究人员对3名大脑杏仁核受损、没有体验过害怕的罕见病患进行了测试。在吸入二氧化碳后，这三名患者呼吸受到刺激，产生害怕情绪并出现了恐慌性攻击行为。其中一名患者小时候体验过害怕，这是其第二次产生害怕的感觉。先前针对该病患以及有类似问题的病人的研究表明杏仁核受损导致病人在各种害怕刺激实验以及威胁生命的创伤事件中，失去了害怕的感觉。Wemmie等人的这项研究表明杏仁核并不是产生害怕情绪所必需的组织结构。
研究人员仍不清楚为何唯独二氧化碳能在杏仁核缺失的情况下刺激产生出害怕的情绪。但是，大多数能引起害怕的事物都是通过视觉与听觉的方式被投射至杏仁核，从而被感受到。相反，高浓度的二氧化碳是被脑干中的受体感受到并导致一系列生理变化的产生，从而可能刺激到包括杏仁核在内的其他大脑区域。
功能改善
据科学家证明苯二氮，对杏仁核功能的改善有很大的好处，从基本电生理学性质，BZ对神经元电活动的影响，咪唑安定实验方面通过试验证明了苯二氮对杏仁核的影响，并且苯二氮一直在镇定剂，麻醉剂，安眠药物方面被广泛利用。“是药三分毒”，任何药物的改善不如食补，酵母、肝、豆类、花生、小麦、胚芽、糙米、燕麦、小米、甘薯、卷心菜及海藻等这些富含维生素B1的食物内含有一点量的苯二氮，也满足了人体对苯二氮的摄入。另外，多吃含维生素C较多的蔬菜、果以及含镁较多的香蕉、葡萄、苹果、橙子等也有利于改善大脑的功能也能很好的改善杏仁核的功能。
主要神经化学递质：
大量实践证明，杏仁核与情感、行为、内脏活动及自主神经功能等有关。其基础在于杏仁核内含有多种神经化学递质。
（1）胆碱类（Acetylcholine）。集中在ABL，与杏仁核点燃过程有关，电刺激可使乙酰胆碱水平上调。杏仁核是惊厥活动涉及的脑区之一，Soman中毒后，脑内乙酰胆碱迅速在末梢区积聚，造成局部脑区的兴奋而诱发惊厥。
（2）单胺类（MAO）。传入纤维来自黑质和腹侧被盖区等部位。这与帕金森病的发病率存在显著的性别差异一致。杏仁核内5-羟色胺(5-HT)能纤维和受体密度降低，增加ABL内5-HT，不仅具有明显的抗抑郁作用，还可使慢波睡眠增加和睡眠加深，由于抑郁症病人常伴有睡眠障碍，抑郁症状缓解后睡眠也转为正常，故有人认为杏仁核中5-HT功能不足可能是二者共同基础之一。
（3）氨基酸类（Amino acid）。兴奋性的谷氨酸和抑制性的GABA之间的协调平衡对杏仁核功能的正常起着重要作用。谷氨酸激活NOS使NO合成增多，NO作用于相邻的突触前神经末梢，激活鸟苷酸环化酶，使cGMP生成增多而产生效应。
（4）一氧化氮（NO）。杏仁核的大部分核团都含有NOS阳性神经元，其中AME和ABL的后部较多。NO与睡眠的关系资料报道有所不同。某些学者分别通过实验，认为NO具有增加觉醒和减少慢波睡眠效应。
（5）环化核苷酸（cGMP）。杏仁核中存有大量阿片受体，激活后可使cGMP浓度升高，而生成减少。杏仁核中注射cGMP可增加觉醒，减少慢波睡眠和总睡眠时间，对快波睡眠无影响，用cGMPase抑制剂引起的效应正好与cGMP相反，说明cGMP对睡眠一觉醒的调控有重要作用。
（6）肽类（peptide）。SOM能神经活性物质可增强海马的LTP，促进学习和记忆，临床一些痴呆症的认知和智力障碍与脑内SOM含量下降有关。SOM能神经系统改变是Alzheimer病的特异性致病机理之一，也有人认为其功能可能是通过作用于乙酸胆碱和去甲肾上腺素这两种神经递质而影响记忆过程的。
大脑中杏仁核有什么作用
目前已知的杏仁核的功能大致可以分为三类：情绪，奖励和记忆。
在情绪方面，杏仁核负责恐惧，悲伤等负面情绪的产生，编码和储存。当外界环境产生可能对生物有威胁的刺激时，杏仁核会被激活，产生相应的情绪，帮助生物识别环境中的危险。其次，当杏仁核发生异常时，患者会感受到更高的焦虑或是恐惧。有研究发现， 边缘性人格障碍患者的左杏仁核活动多于常人，而当他们对中性的人脸进行评分时，会报告感受到更高的威胁感 [1]。
在奖励方面，研究人员发现使用电刺激激活人的左杏仁核，会产生某种愉悦的快感[2]。而这种愉悦感参与了人行为的奖励系统。用简单的话来说，就是杏仁核在产生恐惧的同时也可以产生一些快感，这种快感可以促进某种行为的产生。
在记忆方面，首先杏仁核对情绪的处理本身也涉及情绪记忆的储存[3]。以“一朝被蛇咬，十年怕井绳”为例，当一个人被蛇咬之后，他关于蛇的形状的记忆连同对蛇的恐惧就都变成了一种情绪记忆。而当他下一次再次遇到与蛇有着相似形状的绳子时，他的杏仁核被激活，释放出原来的恐惧记忆，使得他再次受到惊吓。其次，有研究也指出，杏仁核可以帮助长时记忆的加工，巩固大脑其他部位的记忆储存[4]。
除此之外，还有研究发现右杏仁核似乎涉及到人们对于不确定性的容忍性[5]。右杏仁核体积越大，对于不确定性的容忍度越低。
引用:
[1] Donegan NH, Sanislow CA, Blumberg HP, Fulbright RK, Lacadie C, Skudlarski P, Gore JC, Olson IR, McGlashan TH, et al. (December 2003). "Amygdala hyperreactivity in borderline personality disorder: implications for emotional dysregulation". Biological Psychiatry. 54 (11): 1284–93. doi:10.1016/S0006-3223(03)00636-X. PMID 14643096.
[2] Murray, Elizabeth A.; et al. (2009). "Amygdala function in positive reinforcement". The Human Amygdala. Guilford Press.
[3] Phelps E A, Anderson A K. Emotional memory: what does the amygdala do?[J]. Current biology, 1997, 7(5): R311-R314.
[4] Maren S (December 1999). "Long-term potentiation in the amygdala: a mechanism for emotional learning and memory" (PDF). Trends in Neurosciences. 22 (12): 561–7. doi:10.1016/S0166-2236(99)01465-4. hdl:2027.42/56238. PMID 10542437.
[5] Kanai R, Feilden T, Firth C, et al. Political orientations are correlated with brain structure in young adults[J]. Current biology, 2011, 21(8): 677-680.
参考
^2 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S000632230300636X
^2 https://psycnet.apa.org/record/2009-02740-004
^3 https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982206001461
^4 https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0166223699014654
^5 https://web.archive.org/web/20150105164905/http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(11)00289-2