大脑状态的重构与认知行为之间的映射

对人脑非侵入性成像的诞生促进了研究人员对大脑和行为之间关系的深入理解。神经科学家通过人类进行复杂行为时的脑活动信号进行间接测量，对人脑内支持不同功能的不同区域的特异性有了深入的理解。就功能性神经成像而言，早期的研究旨在确定在某种任务或某种功能下最"活跃"的特定大脑区域（如图1左所示）。这种方法产生了一系列新的研究，这些研究假定大脑的特定区域会映射到特定的心理结构（例如，考虑梭状回在面部感知中的作用），但这种方法的实现具有一定的挑战性。特别是，很难将一个区域具有统计学意义的“激活”转化为其在大脑中的算法实现。同样，很难明确相对分离的特定区域在网络水平是如何协调不同区域活动，以促进复杂的行为的，因此，需要在连接的水平考虑大脑区域和功能之间的关系。本文对此进行探讨，本文发表在Neuroimage杂志。

图1.在神经影像学研究中进行不同程度的功能和脑区mapping

将大脑的各个区域联系起来

上述问题可以通过考虑各个区域在其局部（即区域）和全局（即整个大脑）回路的背景下的活动来解决。关于全脑功能的大量理论依赖于这样一种研究事实，即空间上独立的神经区域之间的合作和有效沟通是有效行为执行的关键。即没有脑区是在单独地进行活动的，而是相互关联的（图 1中）。为了充分理解大脑特定区域的作用，研究人员必须考虑在行为过程中支持和抑制持续活动的局部和全局架构。

研究人员已经证实大脑特定区域之间的协调波动对行为至关重要。大脑区域之间的交互确实与特定元素的行为任务相关。例如，使用心理生理交互作用（PPI）方法证实，在高注意力负荷期间，顶叶皮层中的区域与初级视觉区域的连接增强。其他研究人员使用偏最小二乘法、相关性PPI、贝叶斯网络以及静息态功能连通性也证明了大规模皮质网络之间的相互作用确实表征了认知任务表现的变化。这些结果表明从大脑中对特定功能的表征不是局部的，而是由多个脑区通过复杂的协调以完成复杂行为任务。

形成网络拓扑结构

在复杂系统中，两个区域之间的交互，将受到整个网络的全局拓扑的约束（图1右）。具体而言，激活一个神经元可以引起网络在广泛范围上任何一个相关的神经元的一系列潜在的活动。事实上，网络的波动可以产生许多非线性效应。在未了解整个系统时，这些效应很难评估。数学的一个分支-图论的数学形式主义，在系统层面上量化了结构，为神经科学家提供了探索这些约束条件的条件。例如，随着研究的深入，研究人员指出，人脑是一个小世界架构拓扑结构，其核心是紧密相连的"富俱乐部"区域，有助于局部和全局整合之间的平衡。

通过使用扩散加权成像评估的白质连接矩阵中计算拓扑参数，可以应用许多图论方法来理解人脑的"结构连接组"。然而，大脑本质上是一个动态的系统，能够在面对不断变化的情况时灵活地重构。因此，脑成像的新领域应运而至，即对于在静息态期间和任务态期间的功能数据，将图论的工具与随时间变化的区域间耦合的方法相结合。本文从以下几个方面展开：

2. 网络分离与整合之间的平衡

3. 将网络重构与行为进行关联研究

4. 在行为特征上驱动神经元整合的因素？

5. 讨论不同大脑状态是否也有类似机制？

2. 网络分离与整合之间的平衡

2.1. 评估网络的综合特征

整合和分离的定义以及描述网络拓扑结构的指标

描述网络的拓扑结构时，全脑节点在不同模块间的连接程度有效表示了全脑不同区域在网络中整合的程度（如图2）。相反，分离则代表脑节点被分配到相对远离的子网络的容易程度，这些子网络在模块内紧密连接，模块之间连接稀疏（图2）。

图2.整合和分离之间的平衡

a）模拟120个脑区的结构网络拓扑特征，有4个相同大小的模块（即每个模块30个脑区），在途中定义了0（即模块内部/模块之间的节点没有边）和1（即模块内/模块之间的节点完全连接）模块内（y轴）和模块间（x轴）边的概率。可以通过计算参数空间的平均参与系数（计算模块之间连接的强度）来评估每个网络内的整合程度。1000次迭代的平均结果表明，当模块间密度大于模块内密度时，整合度最大;

b）平均参与系数（红色）和模块化（蓝色）之间的反比关系。

根据图2，可以直观地评估一个网络的整合程度。首先是计算一组大脑区域（即“节点”）之间的关系（即“边”）。对于功能性神经成像数据，网络通常是通过计算区域之间的相似性度量来创建，比如皮尔逊相关性。

最新发展出的动态研究方法通过使用一系列重叠窗口“滑动”的方法来评估探索成对节点的连通性在时间上的动态变化。尽管这些研究被发现与特定行为存在显著的相关或者明显的健康-疾病人群差异（参见下面的将网络重构与行为相关联），但目前仍然存在许多争议。如：使用这些方法观察到的网络属性的波动是否对实验干扰变量（如头部运动或唤醒/睡眠）敏感或受到窗口长度的相关影响。现行的许多技术可以除去干扰变量的影响，例如头部运动，但目前尚不清楚从数据中消除这些变量是否也消除了其中有意义的信号。

由于随机生成的不随时间变化的连接数据也可以用相同的方法构建为动态的模式。因此有些研究人员质疑BOLD数据在时间上的波动是否应称为"动态"的。BOLD信号在缓慢时间尺度活动的可能阻碍了在人类认知过程的时间尺度上对脑活动的动态检测。即使是与"静息态”数据无法区分的空数据也被有些研究证明可以存在行为上的相关性。但是，如果区域之间协调活动的网络模式与认知任务的特定元素相一致则能表明网络动态重构能够在时间上与行为存在特定的因果关系（如图3所示）。这表明，确定连通性结构波动的关键在于评估bold信号变化与行为的对应关系。因此，本文选择将重点放在网络重构与行为之间的因果性关系上，而不是在数据中发现的与网络重构的行为相关或者组间差异。

图 3.网络重构与N-back任务中特定的行为活动存在对应性。

图中包含分离（左）和整合（右）状态的示例导向图。节点的颜色描绘了使用Gordon地图集定义的各个区域的网络标签，边代表区域之间的正连接。

这两种方法的结果都是网络图（或一组图），其拓扑特征可以使用标准图理论工具评估。即使用算法来识别每个图形中紧密连接的模块（即聚类）。在此可以计算模块之间连接的程度（例如，使用参与系数）。总而言之，更广泛整合的网络具有更多跨越模块化边界的连接。

与大多数神经成像分析一样，有许多关键的步骤是网络构建有意义的保证。首先，要确保网络是由反映大脑组织结构的有意义水平的节点和边组成的。例如，体素图块（比如roi或者parcellation）比独立的体素更有可能代表大脑中稳定的功能单元，因为大脑的宏观功能组织的尺度约一厘米。此外，由于时间序列相似性是评估功能网络的最常见方法，因此识别常见的噪声源（例如头部运动、心脏/呼吸伪影和扫描仪漂移）以及在除去这些噪声源时要谨慎对待（例如，对缺失数据进行插值可能会导致窗口间自由度的变化）。

合理选择用于评估社区结构的图论工具是非常重要的。由于不同算法的分辨率限制和随机性可能导致次优的模块化分割结果，特别是在使用模块化最大化来评估社区结构（例如Louvain算法）时。减少这些问题可以采用参数探索和每个算法的多次迭代来寻求最优解。将表示网络连接的可能性和权重的统计数据（例如使用神经成像评估的统计数据）转换为经典图论算法通常需要的二值连边（即二值化操作）在本质上是有问题的。为此，研究者们开发了更合适的工具利用加权连接来帮助进行模块检测，充分利用网络中不同层次的丰富信息。具体而言，这些方法改变了传统的聚类算法，将正边和负边权值纳入算法中，最大限度地提高区域之间的反相关性，并通过优化网络中边随时间变化的统计关系来定义紧密联系社区的识别。在研究过程中，上述算法避免了连接矩阵的阈值的随机性，利用这些方法可以更好地定义神经成像数据的网络拓扑结构。

2.2.大脑网络中的整合和分离

分离和整合之间的平衡对于维持复杂的动态系统（如大脑）的亚稳定性至关重要。识别大脑特定区域的功能特征的研究历史悠久，但对全局整合的研究仍处于相对起步阶段。事实上，利用整合的理论面临的一个主要挑战是描述一个整合的大脑如何保持信息处理的选择性。也就是说，网络拓扑相对不知道一个特定区域正在处理什么，但可以更容易地解释哪些其他区域是时间协调的，以及这种协调何时发生。

例如，腹侧颞叶皮层中的一个区域可能对一组特定的视觉识别的面部特征具有选择性，而运动前皮层中类似大小的区域的激活会触发一组特定骨骼肌的协调激活。如果大脑在两个区域都处于活跃状态时充分整合，以至于两个区域在时间上具有很强的协调性，那么每个区域传递的特定模式可能会通过区域的相互作用以某种方式变得"混乱"。这就引出了一个问题：模块化区域如何在整合网络中仍旧保持功能的特定化？

上述问题的解决办法是，定义分离和整合代表了对更高层次神经元功能的竞争约束。也就是说，如果一个区域变得过于特定化（融入全局网络的程度降低），可能会削弱与通常需要大量灵活性的变化环境进行有效互动的能力。相反，如果某个特定区域变得过于全局化，则与该区域联系的其他区域可能会变得过于泛化，从而抑制了特定算法能力的有效性。事实上，这种全局整合和局部分离之间的权衡本质上最大化地提高了大脑联想已得到的知识的能力，与探索新知识的能力。

3.将网络重构与行为相关联

本文在此回顾了一系列使用动态方法来解释行为对网络拓扑作用的神经影像学研究。由于研究的广度，本文纳入的研究被限制为将脑功能与行为构建关联的研究，包括在没有干扰的情况下（如"静息"状态）的脑活动测量，在执行特定行为任务（例如运动或认知任务）时的脑活动测量以及通过对大脑状态的控制（例如通过药理学或脑刺激）进行的脑活动测量。由于需要追踪网络水平随时间的变化来包含空间和时间分辨率，因此本文将综述重点放在利用fMRI的研究上，并用电生理学的结果来支持上述发现。希望本综述能够为未来潜在的研究提供路线图，以帮助阐明文献中的重要问题。

对于使用上述方法构建的网络，都可以计算网络的整合程度。因此，目前神经科学领域面临的一个重要问题是功能网络的拓扑结构如何映射到行为上。在传统的研究中，fMRI研究人员使用的方法是识别与行为任务相关的区域，分离被认为与所研究行为最相关的分离区域。近年来，研究重点从定位的角度转向考虑整个大脑网络结构，确定网络拓扑在任务执行中的作用。在这里，本文有针对性地回顾了相关文献的结果，包括静息状态、基于任务的分析以及对大脑状态的因果性实验操纵。

3.1.是静息状态还是无约束的行为？

功能神经成像实验为非侵入性的识别区域间关系在时间维度上的变化提供了一种有效的方法。研究结果表明静息大脑中整合和分离之间的平衡存在强劲的波动。一项开创性的研究表明，随着时间的推移，全局大脑信号在高连接强度和低连接强度状态之间转换。由此证明了大脑的网络结构会随着时间的推移而波动，以及相对模块化和整合拓扑架构之间的转变。鉴于已知的协调性网络中模块化和整合之间的反比关系(图2)，上述结果很可能反映了在拓扑空间上作为两个极端存在的拓扑状态的描述，尽管这种关系不一定适用于其他类型的生物网络。无论哪种方式，网络拓扑的动态变化的认知关联仍旧不明晰。

虽然静息状态在行为上相对不受约束，但很明显，"静息状态"并不缺乏认知活动。相反，参与者在静息状态期间通常想法特征明确，其范围可以从体感（例如有意识地试图保持身体静止）到高度的抽象概念（例如，思考为什么实验者正在扫描自己的大脑）。不考虑被试在扫描会话中具体的思考内容，静息状态分析背后的逻辑假设是个体差异基本上等同于人群中的随机分布。因此在静息状态分析中发现的任何一致的架构都作为一个"基线"存在，应该能在此基础上解释任务约束行为时大脑的网络活动。因此，从静息期间在网络拓扑中观察到的波动很可能与正在进行的认知处理直接相关。尽管静息状态的不受约束的性质使得获得这一假说的证据存在问题。虽然replay的研究提供了一些佐证，但这充其量只是测试网络结构与自发认知相关的假设的间接手段，目前还缺乏将静息态网络拓扑结构与行为进行映射的可靠方法。

3.2.整合与任务表现相关

已有研究分析了网络结构与任务表现之间的关系，以测试网络拓扑和认知功能之间的关系（如图4所示）。大多数研究证明了这种关系的研究都涉及到认知控制的特定方面，如工作记忆或注意力转移。这一领域的早期研究为涉及额顶叶皮质的认知功能中的定向连接提供了实验证据。例如，cole等表明，一个灵活的额顶叶网络会进行跨任务整合，与多个认知任务的执行存在对应关联，这一发现后来被动态网络分析证实。其他研究人员的研究表明，网络结构的动态模式与多个不同的任务唯一相关，这表明网络组织的特定模式可能反映了特定任务的信息处理要求。此外，额顶和默认区域之间的功能连接已被证实在认知处理过程中会重新配置，并且还与认知灵活性的个体差异有关。然而，区域灵活性的最大化本身并不足以解释功能连接体的基本组织结构，因为功能连接体受到结构连接的约束，该结构主干随着时间的推移相对稳定。

图4.网络重构与任务相关

a）与人类连接组项目的七个独特任务相关的整合（沿着BTaxis的静息状态特征的转换）

b）简单运动和认知挑战（'N-back'）任务的网络特征

在网络层面，多项研究报告了脑网络整合与认知任务表现相关，尤其在“N-back”任务中（图4），整合程度显著提高。Braun及其同事表明，工作记忆表现与额顶和额颞网络之间的整合有关，并且在额叶皮质中具有更大网络重构的个体，表现出增强的记忆并具有更高的认知灵活性。同样，Shine及其同事证明了网络拓扑中与任务相关的整合程度与N-back任务的进行的快慢，是否高效有关（图3）。在N-back期间这种模块化转向全脑整合的模式已经得到其他研究的证实，表明复杂认知任务期间的大脑整合可能作为执行功能个体差异的预测特征。重复上述fMRI结果，许多在N-back任务期间使用电生理学的研究也表明，网络水平的整合也能够被用于预测认知表现。在这些重复实验中，提出了许多关于不同时间尺度上网络水平下不同模块交互协调的关键问题。

在控制情节记忆的任务中也观察到功能网络架构的改变。例如，多项研究表明，记忆召回与额叶网络和默认网络之间的目标连接有关。其他研究表明，成功的情节记忆检索与一个不太模块化的网络有关，其中海马体、前楔叶和额叶皮层作为高度连接的枢纽。这些研究提供了一致的证据表明：回忆过程中，海马体的整合特征使全脑网络重新配置为整合状态。相比之下，默认网络节点的分离则与有效的视觉语义记忆任务相关联。

注意力是一种已被证明与网络重构有关的更高的认知能力。Spadone及其同事证明，视觉空间注意力任务的表现与顶叶和枕部区域之间动态连接的定向增加有关。另有研究表明，追踪其周边视觉中的多个移动物体会增加网络间的连接。对特定物体类别的关注导致腹侧视觉皮层和MTL之间的连接增加。还表明，更高的拓扑效率提高了视觉感知任务的解码精度。在一项纵向研究中，Shine等人证明，数周至数月内网络拓扑的波动与“元状态”相关。类似的区域灵活性度量也被证明与注意任务表现相关。除此以外，其他研究也表明，注意力的波动和警觉能力与大规模注意力网络内部和之间的动态相互作用有关。这些结果与最近的一项研究一致，该研究使用EEG来证明α波段功率的波动与意识的相对损伤有关，这意味着注意力与特定状态在广泛皮层区域之间的连接最大化的紧密协调相关。与这一假设相一致的是，有证据表明，与出现错误的试验相比，网络的整合属性与正确表现时的注意任务表现相关。总之，研究表明，网络整合可能是有效注意功能的一个关键特征。

3.3.依赖于网络分离的行为任务

虽然整合和认知表现之间存在明显的联系，但在某些情况下，任务表现似乎可以从增加的网络分离中得到提升。在一项持续的警觉任务实验中，Sadaghiani及其同事表明，网络模块化的增加预测了被试对罕见古怪刺激的准确检测，这一发现与认知、意识和全局整合之间的关系形成鲜明对比。虽然这可能反映了所研究的特定任务的特殊方面（这需要长时间的高度警觉），但至少应该强调一个事实，即在整合网络架构中执行时，并非所有行为能力都是最有效的。事实上，尽管注意力无处不在，但本质上难以定义和测试。因此，未来的研究应旨在将注意力分解为定性上不同的子组成部分（例如：定向与扩散;内源性与外源性;局部与全局;显性与隐性;视觉与物质），并度量与注意力的基本组成部分相关的最终的功能网络结构，例如警觉性，选择性和处理能力。

另一个与网络级整合呈负相关的行为是相对"自动化"的运动任务。通过执行刻板的，一致的行为可以形成相对自动的运动加工（例如在特定的学习序列中敲击手指;图4），在这样做的情况下，对其他认知需求的干扰会相对免疫。因此，可以预测，运动任务的有效性能可能与相对分离的架构相关联。有研究发现发现，当一组受试者在六周内扫描时，他们学习了一个简单的视觉运动任务，其中运动和视觉网络随着学习表现的提升变得更加分离。最近的另一项研究表明，在一项学习任务中，脑网络从整合到分离也发生了类似的转变。现在问题是如何将这些网络级重组模式与文献相关联，这些文献将自动化加工与皮质基底神经节环路和皮质-小脑系统中的神经可塑性联系起来。但目前缺乏明确的证据。

3.4.因果实验操作下的脑网络变化

一种强大但未被普遍采用的方法是使用药理学方法或直接刺激大脑来因果地操纵个体的行为状态，然后评估结果状态下的网络拓扑结构。为此，最近使用这种方法的研究表明，大脑的网络结构也与自发意识有关。对猕猴施用麻醉剂，表明麻醉的出现与功能连接组模块化的破坏有关。这种效应的证据也在单独的人类研究中得到，在实验中，图像通过被掩蔽的方法以某种概率可见（即在意识阈值），结果表明当个体有意识地感知刺激时，大脑拓扑效率提高了。这些结果与大脑状态的功能在麻醉状态下受损成反比的发现相一致。事实上，氯胺酮（一种通常用于麻醉的NMDA受体拮抗剂）的给药研究已被证明可以将大脑转向更分离的状态。总之，这些研究表明，脑网络的整合与意识密切相关。

其他研究人员使用药理学fMRI来提高研究人员对与特定神经递质系统相关的拓扑重构的理解。例如，最近的一项研究在基于安慰剂的双盲交叉试验中使用托莫西汀，这是一种有效的去甲肾上腺素再摄取抑制剂，然后从静息状态fMRI数据中度量区域的连通性。研究人员观察到了网络连接之间的显著变化，进一步的分析表明，这些变化与整个系统范围内网络级整合度的下降相吻合。该研究表明，脑功能网络的整合和分离可以表征多巴胺受体的拮抗作用。虽然还有许多其他神经递质系统需要考虑，但这种方法为该领域探索神经生物学和系统级网络拓扑之间的关系提供了一种关键的手段。

除此以外，大脑也可以通过电刺激进行因果操纵。一种常见的方法是：在重复的经颅磁刺激之前和之后收集静息状态数据，可以通过经颅磁来激活或抑制潜在的神经组织。该技术最近发现，对神经中枢（网络内高度互联和有影响力的区域）的刺激与对分离区域的刺激对对网络级拓扑的影响显著不同。

4.哪些行为轴驱动了神经元的整合？

功能连接、网络拓扑和任务表现之间的关系引出了一个问题：网络重构在不同的行为中给大脑带来了什么好处？在最极端的情况下，大脑所有区域之间的整合可能会导致一种缺乏信息处理类似于癫痫的超同步状态。上一节中描述的整合特征不是由于心理任务的表现所施加的时空限制，因为网络拓扑的差异与任务内的特定表现度量有关。同样，虽然睡眠和清醒状态的网络特征不同，但网络级整合不太可能纯粹与唤醒相关，特别是考虑到在不同任务中观察到的整合过程的范围和变化。在下一节中推测了可能影响网络级重新配置的一系列因素，以试图阐明网络结构和行为之间关系背后的机制。

4.1.高效的能量消耗

控制大脑能量使用的系统代表了负责控制网络级重构的一种潜在机制。人类大脑在大脑代谢上表现出区域的广泛性，并且在全局范围内相互影响，这表明大脑的组织反映了能量利用和拓扑效率之间的权衡，这是由结构连接上的密集的相互连接的"富人俱乐部"节点促成的。最近，小鼠结构连接组的工作为这一观点提供了一些经验支持，观察到许多编码能量周转的基因在空间上与大脑结构"富人俱乐部"的区域重合。这表明这些高度互联的区域充当了信息处理的高速通道系统，有效的神经元通信最有可能在这些脑区间的连接上发生。当前一些将结构连接组与计算建模方法相结合的研究，能够有效研究这些节点间能量消耗和信息处理效率之间的关系。

4.2.任务表现的复杂性

网络拓扑可能与行为相关的另一个轴是任务复杂性。例如，整合的程度可能与任务难度有关，因为更多的任务相关参数（如选择、感知干扰、工作记忆中需要保持的项目）可以驱动其他不协调区域之间的交互作用，因此表现为网络层面的整合。这一解释与研究发现相一致，即相对“简单”的任务，如运动敲击任务，与更具有认知挑战性的任务（如N-back任务相比），后者必然需要更多的大脑子网络的交互。尽管有这些证据，但仍不清楚如何最好地衡量不同行为领域的“复杂性”。一种可行的方法是通过多个独特的任务状态来度量受试者在难度轴上脑网络拓扑属性的变化，并构建连接性和拓扑结构的变化与行为表现之间的函数模型。另一种方法是将大脑的网络结构与元分析存储库中的多个任务的脑活动进行比较。这些研究一致地确定了一个高度互联的额顶叶区域网络，这些区域在一系列行为约束下对任务表现至关重要。然而，如果没有对整个参数空间进行系统的探索（这超出了目前认知神经科学的范围），就很难从经验上定义任务复杂性，因此很难得出关于复杂性与网络拓扑之间关系的确切结论。

4.3.全局工作空间理论

本文回顾的许多研究所展示的结果与调用全局工作空间模型或综合信息理论的意识理论的预测相一致。简而言之，这些模型提出，有意识地获取信息与大脑分布式丘脑皮层结构内整合信息处理的程度有关。此外，自威廉·詹姆斯时代以来，研究人员就已经知道，意识体验会随着时间在"飞行和栖息"中波动，这种机制与在"静息状态"中观察到的拓扑波动惊人的相似。因此，网络状态的整合可能反映了大脑中活跃思维过程的存在，而更分离的状态反映了相对的认知静息（例如在正念冥想期间发生的状态），然而，这些假设的推测需要经验上的证实。

4.4. 目标导向的行为和自动化行为

研究表明，整合和分离之间的平衡可能与目标导向和自动化/习惯性处理之间的区别有关。简而言之，这个轴反映了在学习过程中与任务表现相关的行为差异：在学习过程的早期，行为是灵活和受控制的，而行为往往会随着时间的推移而自动化，因为执行行为的最有效手段是良好的重复。事实上，有证据表明，在运动任务期间，功能连接组随着时间的推移变得更加分离，受试者大脑更模块化的结构与学习速率相关。相反，最需要认知控制的情况（例如在"N-back"任务期间，项目必须在工作记忆中不断更新）与相对整合的大脑网络有关。然而，从多任务处理的研究中也可以清楚地看出，网络交互存在重要的限制，因为不适宜的串扰会对多个同时执行任务的性能产生负面影响。总之，这些发现表明网络架构和行为表现之间存在潜在的非线性关系。

4.5.神经增益对脑网络的调节

促使高级网络整合改变的一个合理的候选机制是脑干上行神经调节核内的紧张性活动，如蓝斑（释放去甲肾上腺素）、腹侧被盖区（多巴胺）和基底核（乙酰胆碱）。这些细胞核在神经方面都相对较小，且投射横跨大脑的大部分，通过神经调节机制产生全局影响。通过筛选接受神经元的“增益”，这些神经递质改变了不同区域相互作用的可能性，从而影响了不同神经区域之间潜在的“功能连接”。

特别是去甲肾上腺素能系统最近得到了丰富的研究支持，包括在啮齿动物中的工作表明去甲肾上腺素能张力与皮质"上升"状态有关;在非人类灵长类动物中的工作表明，去甲肾上腺素能的上升可以积极地调节偏向注意力的表现;并通过去甲肾上腺素能系统将更高层次的大脑功能与网络拓扑联系起来。总之，这些研究表明，通过上升的神经调节性预测来操纵神经增益可能会使大脑状态向更高水平的整合转变。尽管去甲肾上腺素与整合之间存在联系，但大脑的神经调节系统是复杂且相互关联的。例如，胆碱能系统和多巴胺能系统都具有与去甲肾上腺素相似的神经调节作用，但在不同的环境中被激活并表现出独特的空间投射模式，这表明这些神经递质系统的激活可能与拓扑重构的不同模式关联。

5.不同大脑状态的类似机制？

由于缺乏有效的大脑功能组织生成模型，理解大脑行为潜在机制的经典方法依赖于对特定行为能力的分离（例如注意力，认知控制，运动自发性等）以及随后对每种行为的神经相关性的研究。这种方法虽然成功，但导致了不同研究本身相对分离的结果。也就是说，研究人员对每种行为的细节了解很多，但不了解是其如何从相同的脑网络架构中产生。网络级整合已经成功地与一系列高阶大脑状态（如注意力、认知控制和意识感知）相关，这些状态通常被单独研究，这一事实表明，网络重构可能代表了一种整合多种独特行为机制的方法。

未来的研究需要通过潜在的神经生物学重新构建更高层次的大脑功能，而不是在任何给定实验中研究特定的结构（即注意力、认知等）。这需要建立起一整套能够系统评估大脑状态和行为之间关联的计算方法和评估方法。

总结

本文总结了人脑神经成像研究中行为和脑状态如何关联的研究。在复杂行为背景下，整个大脑的网络结构被用来作为信息处理的重要约束。网络整合和分离在不同行为下表现出特定的变化模式。本文希望可以将功能专门化与全脑网络结果的整合结合起来，形成一种潜在的大脑功能机制，来推动研究人员更详细地理解行为、认知功能和脑网络之间的关系。