[Neuronal Dynamics 笔记] I Foundations of Neuronal Dynamics - 2 The Hodgkin-Huxley Model

The Hodgkin-Huxley Model

  • 1. HH模型的电路结构
    • (1)电容
    • (2)电阻
    • (3)电池
  • 2. 电流注入对模型产生的影响
    • (1) I C I_C IC
    • (2) I L I_L IL
    • (3) I N a I_{Na} INa
    • (4) I K I_K IK
    • (5)门变量m、n、h

1952年,Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Fielding Huxley观测鱿鱼巨大轴突的放电情况,建立了以两个人的名字共同命名的Hodgkin-Huxley Model,简称HH模型。

HH模型用物理电路结构,模拟了神经元的主要部分,能够模拟神经元脉冲发放的过程,而且能对过程中的每一步骤作出合理解释。HH模型是最著名的神经元发放模型,但由于模型较复杂,在大型网络中很少使用。

1. HH模型的电路结构

[Neuronal Dynamics 笔记] I Foundations of Neuronal Dynamics - 2 The Hodgkin-Huxley Model_第1张图片
和IF模型相似,HH模型也将神经元用三部分来表示;与IF模型不同的是,HH模型的电阻和电池的种类变多了。

电路 神经元
电容 细胞膜
电阻 钾离子通道
钠离子通道
其他离子通道
电池 钾离子能斯特电位
钠离子能斯特电位
其他离子能斯特电位

(1)电容

细胞膜是磷脂双分子层,将细胞内环境和外环境相隔开。注入的电流可以短暂的保存在细胞内中,因此可以将细胞膜看成暂时存储电流的器件——电容。

(2)电阻

细胞膜上镶嵌着许多蛋白质,这些蛋白质包括离子泵和离子通道,本节主要讨论离子通道。

蛋白质 功能
离子泵 为了维持细胞内外的离子浓度差,主动运输离子。
离子通道 当离子通道打开时,离子由于浓度差的存在,可以自由的通过离子通道。

[Neuronal Dynamics 笔记] I Foundations of Neuronal Dynamics - 2 The Hodgkin-Huxley Model_第2张图片
如上图左所示,离子通道打开,离子可以通过离子通道,此时该离子通道的电阻小;图右,离子通道关闭,离子无法通过离子通道,此时该离子通道的电阻大。由于离子通道可以打开或关闭,离子通道的电阻是变化的。

神经元中,大量存在钾离子和钠离子,将它们俩的离子通道电阻,分别用可变电阻 R K R_K RK, R N a R_{Na} RNa来表示,剩下的所有离子通道电阻,看成固定阻值的电阻 R L R_L RL,称为泄漏电阻。

(3)电池

细胞内外存在许多离子,这些离子浓度往往不相同,比如钠离子,在细胞外的浓度比在细胞内的浓度高(外高内低);钾离子,在细胞外的浓度比在细胞内的浓度低(外低内高)。由于离子浓度不同,所造成的电势差,就是能斯特电位。 在HH模型中,用电池来模拟能斯特电位。

以钠离子来举例,钠离子的能斯特电位为+67mV(细胞内电压-细胞外电压),如果当前的钠离子电位低于67mV,则会有钠离子往细胞内流,以升高膜电位,等到电位接近67mV时,钠离子就不再继续内流了(其实是内流和外流的一样多),这个时候钠离子的电位处于一个平衡状态,也就是67mV。如果当前的钠离子电位高于67mV,则会有钠离子往细胞外流,以降低膜电位,直到膜电位接近67mV。

在平衡状态下,即内流外流离子相等,且细胞内外保持一定浓度差的情况下,离子的平衡电位就是能斯特电位。此外,能斯特电位也被称为逆转电位,在上述例子中,当电位低于能斯特电位时,钠离子内流;当电位高于能斯特电位时,钠离子外流。当电位值由小于67mV到大于67mV时,钠离子的流动方向会发生反转(由向内变成向外),故而能斯特电位也被称为逆转电位

在HH模型中,将钾离子和钠离子的能斯特电位分别用 E K E_K EK E N a E_{Na} ENa来表示,其他离子的能斯特电位,用 E L E_L EL表示。

2. 电流注入对模型产生的影响

[Neuronal Dynamics 笔记] I Foundations of Neuronal Dynamics - 2 The Hodgkin-Huxley Model_第3张图片
当有电流I(t)注入HH模型时(即有动作电位到达神经元时),电流被分为四部分 I C I_C IC I L I_L IL I N a I_{Na} INa I K I_K IK
I ( t ) = I C + I L + I N a + I K (a) I(t) = I_C + I_L + I_{Na} + I_K \tag{a} I(t)=IC+IL+INa+IK(a)

(1) I C I_C IC

由电容的定义可知, C = Q U C=\frac{Q}{U} C=UQ
即, Q = C U Q=CU Q=CU
对两边取微分得到
d Q d t = C d U d t \frac{dQ}{dt} = C \frac{dU}{dt} dtdQ=CdtdU
上式的左边为电流的定义,所以 I C = d Q d t = C d U d t I_C = \frac{dQ}{dt} = C \frac{dU}{dt} IC=dtdQ=CdtdU

(2) I L I_L IL

由欧姆定律可知 I L = U L R L I_L = \frac{U_L}{R_L} IL=RLUL
在这条并联电路上,总电压为U,电阻电压为 U L = U − E L U_L = U - E_L UL=UEL
用电导率 g L g_L gL表示电阻 g L = 1 R L g_L = \frac{1}{R_L} gL=RL1
所以 I L = U L R L = g L ( U − E L ) I_L = \frac{U_L}{R_L} = g_L (U - E_L) IL=RLUL=gL(UEL)

(3) I N a I_{Na} INa

同理, I N a = U N a R N a = g N a m 3 h ( U − E N a ) I_{Na} = \frac{U_{Na}}{R_{Na}} = g_{Na} m^3 h (U - E_{Na}) INa=RNaUNa=gNam3h(UENa)
其中, g N a g_{Na} gNa为Na离子通道最大电导率,m、h是Na离子通道的门变量,在0到1之间变化。

可以看到,上式中多了 m 3 h m^3h m3h,这是因为Na离子通道的电阻不是一个恒定值,会随着离子通道的打开或关闭而变化。当两者都为1时,电导率最大,此时电阻最小,离子通道打开;当两者中有一个为0时,电导率为0,电阻很大,离子通道关闭。

(4) I K I_K IK

和Na离子电流相似, I K = U K R K = g K n 4 ( U − E K ) I_K = \frac{U_K}{R_K} = g_K n^4 (U - E_K) IK=RKUK=gKn4(UEK)
其中, g K g_K gK为K离子通道最大电导率,n是K离子通道的门变量,在0到1之间变化。

最终,(a) 式变为
I ( t ) = C d U d t + g L ( U − E L ) + g N a m 3 h ( U − E N a ) + g K n 4 ( U − E K ) (1) I(t)=C\frac{dU}{dt}+g_L(U-E_L)+g_{Na}m^3h(U-E_{Na})+ g_Kn^4(U-E_K) \tag{1} I(t)=CdtdU+gL(UEL)+gNam3h(UENa)+gKn4(UEK)(1)

(5)门变量m、n、h

门变量主要控制离子通道的打开程度,钠离子有两个门变量m、h,钾离子有一个门变量n。

在Hodgkin和Huxley两人的实验中发现,门变量会以某个速度趋近于它们的目标值(图B),这个目标值会随着电压的变化而变化(图A)。

也就是说,当神经元受到刺激时,门变量会发生改变,趋向于相应电压下的目标值,但趋向的速度有快有慢,比如门变量m,它的时间常数 τ m ( u ) \tau_m(u) τm(u)很小,在很短的时间内就可以趋近于目标值 m 0 ( u ) m_0(u) m0(u),所以当神经元受到刺激时,门变量m总是最先发生变化,随后h和n才会发生改变。
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d d t m = − m − m 0 ( u ) τ m ( u ) (2) \frac{d}{dt}m = - \frac{m-m_0(u)}{\tau_m(u)} \tag{2} dtdm=τm(u)mm0(u)(2)
d d t n = − n − n 0 ( u ) τ n ( u ) (3) \frac{d}{dt}n = - \frac{n-n_0(u)}{\tau_n(u)} \tag{3} dtdn=τn(u)nn0(u)(3)
d d t h = − h − h 0 ( u ) τ h ( u ) (4) \frac{d}{dt}h = - \frac{h-h_0(u)}{\tau_h(u)} \tag{4} dtdh=τh(u)hh0(u)(4)

公式(1)(2)(3)(4)共同组成了HH模型。

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