触手、窒息……呃，我是说被呛死的海豚
大家知道在正常情况下，海豚等鲸类动物呼吸的开口是哪儿吗？是鼻孔？还是嘴？
答案是：呼吸孔。
简单说，呼吸孔是长在鲸类动物头顶的小孔。其中，须鲸（比如蓝鲸、大翅鲸）头顶的呼吸孔有两个，而齿鲸（比如抹香鲸、白鲸，也包括海豚）头顶的呼吸孔则只有一个。
须鲸有两个呼吸孔，齿鲸只有一个丨wallpaperflare.com；Seabamirum / flickr
鲸类动物的呼吸孔连接着它们的鼻道，就像我们的鼻孔一样。当鲸类动物在水下活动时，它们的呼吸孔是闭合的；当它们浮上水面呼吸时，呼吸孔就会打开，以呼吸空气。
01
一边吃饭一边大笑
呼吸孔位于头顶，有利于鲸类动物无需完整地露出头部就能进行呼吸（如果你的鼻孔长在头顶，那游泳时就不用抬头换气了呢！）。鲸类动物的呼吸道与消化道结构也良好地平衡了呼吸和进食的关系。
下图是人的口腔、咽喉部纵切图（左）和食物与空气在其中的走向图（右）。我们的呼吸道和消化道在咽喉部有交叉，二者是相通的。位于衔接处的会厌软骨能帮助我们在进食时将气管的开口闭合，以免食物进入气管导致窒息；而我们呼吸时，气管的开口是打开的。这就是为什么吃东西的时候不能大笑，因为大笑伴随着深呼吸，食物便会趁着会厌打开时跑进气管里。
人体口腔、咽喉部纵切图（左）和食物与空气在其中的流向图（右）丨according2robyn / blogspot；汉化：喵鱼酱
鲸类动物的咽喉部与人类的就有所不同了。通过解剖，研究人员发现鲸类动物的呼吸道和消化道是完全分开的两条通路。虽然它们也会交叉，但却不汇合，因为交叉处的会厌软骨以类似筒状的结构把两条通路完全隔开了，保证鲸类动物在水中张嘴吞咽食物时，头顶上方的呼吸孔仍能正常呼吸。
鼠海豚的消化道与呼吸道关系和食物与空气走向图丨according2robyn / blogspot；汉化：喵鱼酱
由于鲸类动物具备如此特殊的呼吸道与消化道结构，所以一直以来，各种科普教材上也都默认鲸类动物是完全不用嘴巴呼吸的。那么，有特例吗？
还真有！
02
身残志坚的矮海豚
这里我们就必须要提到一头颠覆传统、更新人类对海豚呼吸行为认知的小家伙了。这是一头成年的赫氏矮海豚（Cephalorhynchus hectori），也称新西兰海豚、大西洋黑白海豚，生活在新西兰利特尔顿港附近的海域。自2014年初，研究人员就发现了这头小家伙的异常表现——它居然在用嘴巴呼吸。
2016年，以新西兰奥塔哥大学（University of Otago）的 Stephen Dawson 为首的研究团队发表了一篇文章，文章详细描述了他们于2015年某日对这头赫氏矮海豚的行为观察记录。那天，研究人员在进行日常调查时，发现了这头矮海豚与它的六个小伙伴。研究人员立刻抓住了这一珍贵契机，录制了它完整的呼吸行为，随后对该特殊行为进行了细致的描述。
那头用嘴呼吸的赫氏矮海豚丨Stephen M. Dawson / University of Otago
理论上，由于海豚的呼吸孔位于头顶，因此海豚在出水呼吸时，吻部无需抬得很高。但这头矮海豚的出水动作就比较特别。每次出水时，它的头部都抬得比其他同伴高，出水后，它的呼吸孔也不像它的同伴那样完全张开。每次入水前，它会将嘴巴张开三到八厘米的宽度，随后再闭上嘴潜入水中。此外，每次它张开嘴巴，调查人员都可以听到它吸气的声音。
身残志坚的赫氏矮海豚出水场景（呼吸孔闭合）丨Stephen M. Dawson, et al. / Marine Mammal Science（2016）
正常的赫氏矮海豚的出水呼吸场景（呼吸孔张开）丨Stephen M. Dawson, et al. / Marine Mammal Science（2016）
2014至2015年，通过识别体表斑纹的方法，研究人员总共遇见这头赫氏矮海豚七次。除了呼吸行为与众不同之外，它的体征和其他行为大致正常，身体状况良好。
这头赫氏矮海豚异常的呼吸行为督促我们再次审视“海豚的呼吸道和消化道是完全分隔开的”这句话的实际含义，并且质疑“海豚不用嘴巴呼吸”这句话的正确性。事实证明，这两句话都不够严谨，需要进一步补充。
图丨Stephen M. Dawson / University of Otago；汉化：喵鱼酱
让我们再次观察海豚的咽喉部纵切面。上图是Stephen 他们根据赫氏矮海豚的解剖结构绘制的示意图。这张图清楚地体现了海豚呼吸道与消化道交叉处的结构：喉部穿过食道，似筒状的会厌软骨插入内鼻孔，将呼吸道与消化道分隔。然而，如果用蛮力把会厌软骨掰下，那么海豚的口腔与气管也是可以相通的。只是正常情况下，连接会厌的腭咽肌强劲有力，会厌软骨因此被腭咽肌牢牢固定住，不像人类的会厌软骨那般灵活机动。
也就是说，海豚的会厌软骨其实是可以移动的，但移动也意味着错位。这头身残志坚的赫氏矮海豚就相当于主动（也可能是身体损伤被迫导致）让会厌错位，将会厌与口腔相连，从而实现用嘴巴呼吸。
在发现这头赫氏矮海豚之前，研究人员还未曾发现用嘴巴呼吸的海豚的历史记录。研究人员普遍认为，正常海豚是做不到这样的自主调节的，如此操作对它们来说风险太大了。
目前，人们还在分析这头矮海豚用嘴呼吸的原因。研究人员猜测，可能是这头矮海豚的喉部肌肉或会厌有问题，例如遭受感染、损伤或长了肿瘤，使会厌不能正常工作；也可能是它呼吸孔的开闭肌肉存在功能障碍，或是它的鼻道内有异物或受到创伤，才导致“此路不通”，使它不得不另辟蹊径。
03
贪心不足蛇吞象
既然正常海豚是做不到自主调节会厌的，那么意外导致的会厌错位，会带来什么后果呢？
同样是2015年，西澳的 Stratham 海滩上出现了一头死亡的海豚。来自莫道克大学（Murdoch University）的研究人员认出了它是常在附近海域出没的海豚 Gilligan（是的，他们还给它取了名字）。Gilligan是一头成年雄性印太瓶鼻海豚（Tursiops aduncus），死亡时已超过20岁，应该是一头阅历丰富的中年豚了。究竟是什么原因，让 Gilligan 这样的老江湖突然死亡呢？
Gilligan 的尸体在海滩上被发现时，嘴里含了只章鱼，有几条章鱼触手露在了外头丨Nahiid Stephens, et al. /Marine Mammal Science（2017）
Gilligan 竟然是窒息而死的。
研究人员解剖了 Gilligan 的尸体，发现它体内有一只死亡的章鱼——毛利蛸（Macroctopus maorum，也叫毛利大章鱼，属名就是“大章鱼”的意思）。毛利蛸是生活在澳大利亚海域里体型最大的章鱼，同时也是世界上体型第三大的章鱼，腕展开最宽间距可达3米。杀死 Gilligan 的这只毛利蛸体重为2.1千克，腕展开达1.3米，但 Gilligan 的体长仅为2.4米。
解剖发现，这只章鱼将自己触手上的吸盘牢牢地吸在 Gilligan 的舌根、咽喉以及食道的若干个部位，并在吸附部位留下了许多圆形的突起（这得吸得多牢固啊）。
Gilligan 体内的章鱼吸盘以及吸盘留下的印迹。图中用作长度参考的木片长15厘米，宽1.7厘米丨Nahiid Stephens, et al./Marine Mammal Science（2017）
死因分析表明，Gilligan 死于被异物堵塞呼吸道引起的窒息。恐怕这只章鱼在被 Gilligan 吞下时体力尚存，决定进行拼死挣扎。在挣扎过程中，章鱼的触手到处乱窜，窜到了 Gilligan 的会厌，将它的会厌软骨掰了下来，进而用触手堵住了它的呼吸道……或许这只章鱼也没想弄死 Gilligan，只是在寻找逃命的出口而已。
Gilligan 作为常年生活于附近海域的老江湖，怎么会被自己的食物“扼住命运的喉咙”呢？
研究人员整理了当地瓶鼻海豚捕食、处理章鱼的行为数据，发现尽管有些瓶鼻海豚在捕食时会抛甩章鱼，把它们弄死、弄散，但并非每头个体都能掌握这样的技能。例如本案受害者 Gilligan，自2007年被记录以来，都没有被观察到捕食过章鱼。
聪明的海豚要学会处理章鱼丨Kate R. Sprogis, et al. /
Marine Mammal Science（2017）
或许 Gilligan 是最近才学会捕食章鱼，亦或许 Gilligan 早就知道如何捕食、处理章鱼，只是研究人员没有观察到它的操作。但有一点是肯定的——Gilligan 对这项技能掌握得还不够充分，没把章鱼弄死，反而把自己的命搭了进去。
04
隐隐约约的证据
其实我们从过去发生的事件里也能隐约推测出海豚的会厌结构是可以移动的。例如研究人员曾在一头赫氏矮海豚的胃里发现体长30多厘米的鳕鱼——赫氏矮海豚最长才1.5米左右，相当于你一口气吞了个键盘——想要吞下那么大的食物，海豚在吞咽时，喉部必须要移位才能保证食物在消化道里正常运送（吞下去时喉咙可能卡了一下）。此前也有别的文献描述了类似的案例。
接下来便是若干海豚因食物堵塞呼吸道而窒息死亡的案例。解剖发现，这些死亡海豚的喉部结构大部分是错位的（Gilligan：加我一个）。
此外，海洋哺乳动物兽医在救助吞入异物的海豚以及给海豚麻醉时，都需要用手探入海豚的嘴巴，移开海豚的会厌。类似的操作难度较高，尝试的人很少。
上述例子都证明了海豚的会厌结构是可以移动的，只是意外错位往往引向悲剧的结局。
在了解这些知识之后，我们回想一下（暴露年龄的）《海底总动员》里的情节：马林和多莉在被蓝鲸吞下后，从呼吸孔被喷了出来，这种情节可能发生吗？
可能的，但很困难！
我们把上述海豚的案例推演到吞下马林和多莉的蓝鲸身上。除非它们很用力地把蓝鲸的会厌软骨掰下来，钻进蓝鲸的喉咙，再把蓝鲸的会厌软骨拉回原处，最后让蓝鲸恢复正常呼吸……算了，我觉得还是不太可能啦。
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