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GO富集之topGO

topGO手册中的实例实现

手册地址：http://bioconductor.uib.no/2.7/bioc/vignettes/topGO/inst/doc/topGO.pdf

快速入门部分可以参考：https://rpubs.com/aemoore62/TopGo_colMap_Func_Troubleshoot

1. 导入基因和注释数据

用library(topGO)导入topGO包后，会自动创建三个环境，即GOBPTerm，GOCCterm和GOMFTerm，这些环境是有GO.db包中的GOTERM环境为基础创建的，以方便载入GO

library(topGO)
BPterms <- ls(GOBPTerm)
head(BPterms)
## [1] "GO:0000001" "GO:0000002" "GO:0000003" "GO:0000011" "GO:0000012" "GO:0000017"

genefilter包

genefilter包用来过滤基因，第一个参数为矩阵或者ExpressionSet对象，第二个参数flist接受一系列函数（经过filterfun合并的），这些函数的参数必须以向量（对应矩阵的每一行）为对象，返回逻辑值，pOverA函数也是genefilter包内置的构造函数，p表示比例，A表示数值，表示必须要有p比例的值超过A

library(genefilter)
ff<- pOverA(p=.1, 10)
flist <- filterfun(ff)

set.seed(2018-4-24)
exprA <- matrix(rnorm(1000, 7), ncol = 10)

ans <- genefilter(exprA, 
                  flist=filterfun(ff, 
                                  function(x) any(x<6)))
exprB <- exprA[ans,]

2. topGOdata对象

构建topGOdata对象的3个数据

  1. 基因某种ID的列表（可以有另一个对应的分数值，如p值或t统计量，或者是差异表达值）
  2. 基因的这种ID与GO的映射表，在ID为芯片的探针ID时，可以直接使用bioconductor的芯片注释包如hgu95av2.db包
  3. GO的层次关系数据，这个结果可以从GO.db包获得，topGO也只支持GO.db包定义的层次结构

构建topGOdata对象的参数：

  1. ontology：字符串，代表所关注的ontology类别包括“BP”，“MF”或“CC”
  2. description：字符串，对该研究的简介
  3. allGenes：带名字的vector可以是数值或factor类型，vector的name属性为基因的某种ID号，这些基因代表所有的基因总数
  4. geneSelectionFun：根据allGenes的数值选出显著的目标基因的函数，如果allGenes是数值向量则该参数不可省略，如果是factor（0,1）的向量则不需要指定
  5. nodeSize：过滤掉一些低富集的GO term，根据nodeSize的值过滤
  6. annotationFun：注释函数，把gene的某种ID号映射为GO terms的编号，其选项包括
    • annFUN.db：表示从安装的包如hgu95av2.db中获取对应的注释
      • 若为annFUN.db，则还需加参数affyLib，值为芯片注释包的名称
  • annFUN.org：表示从安装的包如org.XXX中获取对应的注释，目前该函数支持Entrez，Genebank，Alias，Ensembl，GeneSymbol，GeneName，UniGene的ID
    • 若为annFUN.org，则还需加参数如mapping="org.Hs.eg.db", ID="Ensembl"
  • annFUN.gene2GO：当用户提供gene-to-GOs的注释数据时使用该函数
    • 若为annFUN.gene2GO，则还需加参数gene2GO，值为读入的list变量
  • annFUN.GO2gene：当用户提供GO-to-genes的注释数据时使用该函数
    • 若为annFUN.GO2gene，则还需加参数GO2gene，值为读入的list变量
  • annFUN.file：表示从文件读取注释数据如gene2GO文本文件或GO2genes文本文件
    • 若为annFUN.file，则还需加file参数，值为相应的ID和GO号（多个GO以逗号隔开）的文本文件路径

2.1 构建注释（可以自定义选择某种证据强度的注释）

2.1.1 从NCBI下载go annotation，并处理为topGO可识别的list数据

下载压缩包并解压：https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/gene/DATA/gene2go.gz

该文件包含所有物种的entrzID和GO的对应关系，人的物种编号为“9606”

library(data.table)
geneID2go <- fread('grep "^9606\t" NCBI_data/gene2go')
colnames(geneID2go) <- unlist(read.delim("NCBI_data/gene2go",
                                       header=F, nrow=1, 
                                       stringsAsFactors=F))
geneID2go_list <- by(geneID2go$GO_ID, geneID2go$GeneID,
                     function(x) as.character(x))
head(geneID2go_list)
## $`1`
##  [1] "GO:0002576" "GO:0003674" "GO:0005576" "GO:0005576" "GO:0005615"
##  [6] "GO:0008150" "GO:0031012" "GO:0031093" "GO:0034774" "GO:0043312"
## [11] "GO:0070062" "GO:0072562" "GO:1904813"
library(topGO)
goID2gene_list <- inverseList(geneID2go_list)

2.1.2 从geneontology官网下载go annotation

下载并解压：http://geneontology.org/gene-associations/goa_human.gaf.gz

library(data.table)
geneSymbol2go <- fread(
  'awk \'{print $3 "," $4}\' gene_ontology_data/goa_human.gaf | grep "GO:"', 
  header=FALSE, sep=",")

geneSymbol2go_list <- by(geneSymbol2go$V2, geneSymbol2go$V1,
                         function(x) as.character(x))

head(geneSymbol2go_list)
## $A0A075B6Q4
## [1] "GO:0000056" "GO:0005634" "GO:0030688" "GO:0031902" "GO:0034448" "GO:0042274"
library(topGO)
goSymbol2gene_list <- inverseList(geneSymbol2go_list)

2.1.3 使用实例数据与readMappings函数

readMappings函数是topGO包中的函数，读入文件格式为

068724  GO:0005488, GO:0003774, GO:0001539, GO:0006935, GO:0009288
119608  GO:0005634, GO:0030528, GO:0006355, GO:0045449, GO:0003677, GO:0007275
133103  GO:0015031, GO:0005794, GO:0016020, GO:0017119, GO:0000139
121005  GO:0005576
155158  GO:0005488

注：topGO包中的geneid2go实例数据只有100个基因

file = system.file("examples/geneid2go.map",
                 package="topGO")

gene2GO_data <- readMappings(file)

2.2 读入（测序研究或芯片研究中的）所有基因【不带score】

geneNames <- names(geneSymbol2go_list)
tail(geneNames)
## [1] "ZXDC"   "ZYG11A" "ZYG11B" "ZYX"    "ZZEF1"  "ZZZ3"

假设我们的芯片中所有基因为geneNames向量中的所有基因，所得的差异基因为200个：

set.seed(2018-04-25)
myInterestingGenes <- sample(geneNames, 200)
tail(myInterestingGenes)
## [1] "PARG"   "MIOX"   "ERGIC2" "CHST10" "FOXR2"  "FAM89B"

构建的geneLIst_nscore变量如下，其中geneLIst包括所有的基因，差异基因的值为1，否则为0，其名称为基因的ID：

geneList_nscore <- factor(as.integer(geneNames %in% myInterestingGenes))
names(geneList_nscore) <- geneNames
tail(geneList_nscore)
## ZXDC ZYG11A ZYG11B    ZYX  ZZEF1   ZZZ3 
##    0      0      0      0      0      0 
## Levels: 0 1

2.4 读入带score的全部基因

library(ALL)
data(ALL)
library(genefilter)
selectedProbes <- genefilter(ALL, filterfun(pOverA(0.2, log2(100)),
                                            function(x) (IQR(x) > 0.25)))
eset <- ALL[selectedProbes, ]
                                            
y <- as.integer((sapply(eset$BT, 
                        function(x) return(substr(x, 1, 1)=="T"))))
y
##   [1] 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
##  [45] 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
##  [89] 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

## 需要安装multtest包才能自动调用该函数，该函数返回值为FDR
geneList <- getPvalues(exprs(eset), classlabel=y, alternative="two.sided")

其中geneList的值为p值，名称为探针名；读入geneList后再构建筛选差异基因的筛选函数

diffGenesFUN <- function(allScore) {
    return(allScore < 0.05)
}
x <- diffGenesFUN(geneList)
sum(x)
## [1] 1018

geneList中有1018个是差异基因

2.3 构建topGOdata对象

GOdata_nscore_MF <- new("topGOdata",
              ontology="MF",
              allGenes=geneList_nscore,
              annot=annFUN.gene2GO, gene2GO=geneSymbol2go_list,
              nodeSize=5)
GOdata_nscore_MF
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
## 
##  Description:
##    -   
## 
##  Ontology:
##    -  MF 
## 
##  20057 available genes (all genes from the array):
##    - symbol:  A0A075B6Q4 A0A087WUJ7 A0A087WUU8 A0A087WUV0 A0A087WV48  ...
##    - 200  significant genes. 
## 
##  17630 feasible genes (genes that can be used in the analysis):
##    - symbol:  A0A087WUJ7 A0A087WUU8 A0A087WUV0 A0A087WV48 A0A087WW49  ...
##    - 171  significant genes. 
## 
##  GO graph (nodes with at least  5  genes):
##    - a graph with directed edges
##    - number of nodes = 1867 
##    - number of edges = 2501 
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------

说明我们构建的topGOdata对象中共有20057个基因，其中差异基因有200个，经注释的总基因有17630个，经注释的差异基因有171个

GOdata_score_MF <- new("topGOdata", 
                       ontology = "MF", 
                       allGenes = geneList, 
                       geneSelectionFun = diffGenesFUN, 
                       annot = annFUN.db, affyLib = "hgu95av2.db", 
                       nodeSize = 5)

GOdata_score_MF
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
## 
##  Description:
##    -   
## 
##  Ontology:
##    -  MF 
## 
##  4101 available genes (all genes from the array):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 1018  significant genes. 
## 
##  3875 feasible genes (genes that can be used in the analysis):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 974  significant genes. 
## 
##  GO graph (nodes with at least  5  genes):
##    - a graph with directed edges
##    - number of nodes = 993 
##    - number of edges = 1289 
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
##

对有注释的和没有注释的基因数目进行可视化

allGenes <- featureNames(ALL)
group <- integer(length(allGenes))+1
group[allGenes %in% genes(GOdata_score_MF)] <- 0
group[!selectedProbes] <- 2

group <- factor(group, 
                labels=c("Used", "Not annotated", "Filtered"))
table(group)
## group
##          Used Not annotated      Filtered 
##          3875           226          8524 

pValues <- getPvalues(exprs(ALL), classlabel=y, alternative="two.sided")
geneVar <- apply(exprs(ALL), 1, var)
dd <- data.frame(x = geneVar[allGenes], y=log10(pValues[allGenes]), groups=group)
lattice::xyplot(y~x|group, data=dd, groups=group)
GO富集之topGO_第1张图片

一个理想的图是Used中的点基本都在右下，其余都在左上，由图中可以看出被过滤掉的基因有很多都是显著差异的，因此在实际应用中，过滤过程更[图片上传中...(1524667952526.png-4ef403-1524713389307-0)]
加保守

2.4 toGOdata对象的操作

2.4.1 描述
description(GOdata_score_MF)
## [1] "ALL data analysis Object modified on: 18-0425"

description(GOdata_score_MF) <- paste("ALL data analysis.",
                                      "Object modified on:",
                                      format(Sys.time(), "%y-%m%d"))

description(GOdata_score_MF)
## [1] "ALL data analysis. Object modified on: 18-0425"
2.4.2 获取注释的基因
head(genes(GOdata_score_MF))
## [1] "1000_at"   "1005_at"   "1007_s_at" "1008_f_at" "1009_at"   "100_g_at"

numGenes(GOdata_score_MF)
## [1] 3875
2.4.3 获取基因（有GO注释）的分数（p值）
a <- geneScore(GOdata_score_MF, 
               whichGenes = names(geneList),
               use.names=FALSE)
length(a)
## [1] 3875
length(geneList)
## [1] 4101
2.4.4 更新topGOdata数据
.geneList <- geneScore(GOdata_score_MF, use.names = TRUE)
GOdata_score_MF
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
## 
##  Description:
##    -  ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## 
##  Ontology:
##    -  MF 
## 
##  4101 available genes (all genes from the array):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 1018  significant genes. 
## 
##  3875 feasible genes (genes that can be used in the analysis):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 974  significant genes. 
## 
##  GO graph (nodes with at least  5  genes):
##    - a graph with directed edges
##    - number of nodes = 993 
##    - number of edges = 1289 
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
## 

updateGenes(GOdata_score_MF, .geneList, diffGenesFUN)
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
## 
##  Description:
##    -  ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## 
##  Ontology:
##    -  MF 
## 
##  3875 available genes (all genes from the array):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 974  significant genes. 
## 
##  3875 feasible genes (genes that can be used in the analysis):
##    - symbol:  1000_at 1005_at 1007_s_at 1008_f_at 1009_at  ...
##    - score :  0.0068656 0.53047 2.148059e-09 1 0.00022923  ...
##    - 974  significant genes. 
## 
##  GO graph (nodes with at least  5  genes):
##    - a graph with directed edges
##    - number of nodes = 993 
##    - number of edges = 1289 
## 
## ------------------------- topGOdata object -------------------------
##
2.4.5 GO terms的相关操作
  1. GO图信息
graph(GOdata_score_MF)
## A graphNEL graph with directed edges
## Number of Nodes = 993 
## Number of Edges = 1289
  1. 提取所有相关GO
allRelatedGO <- usedGO(GOdata_score_MF)
head(allRelatedGO)
## [1] "GO:0000049" "GO:0000149" "GO:0000166" "GO:0000175" "GO:0000217" "GO:0000287"
  1. 根据GO ID提取相关基因
selected.terms <- sample(usedGO(GOdata_score_MF), 10)

num.ann.genes <- countGenesInTerm(GOdata_score_MF, selected.terms)
num.ann.genes
## GO:0019209 GO:0000983 GO:0032357 GO:0019213 GO:0004198 GO:0042301 GO:0036459 GO:0001846 
##         35         15          5         20          5          5         33          7 
## GO:0005125 GO:0032451 
##         27         18 

ann.genes <- genesInTerm(GOdata_score_MF, selected.terms)
ann.genes[1:2]
## $`GO:0098973`
## [1] "32318_s_at"              "34160_at"                "AFFX-HSAC07/X00351_3_at"
## [4] "AFFX-HSAC07/X00351_3_st" "AFFX-HSAC07/X00351_5_at" "AFFX-HSAC07/X00351_M_at"

## $`GO:0099106`
##  [1] "1158_s_at"  "1336_s_at"  "155_s_at"   "160029_at"  "1675_at"    "31694_at"  
##  [7] "31900_at"   "31901_at"   "32498_at"   "32558_at"   "32715_at"   "32749_s_at"
## [13] "33458_r_at" "34608_at"   "34609_g_at" "34759_at"   "34981_at"   "36900_at"  
## [19] "36935_at"   "37184_at"   "38516_at"   "38604_at"   "38774_at"   "38831_f_at"
## [25] "39010_at"   "39011_at"   "41143_at"   "41288_at"   "457_s_at"   "755_at"    
## [31] "911_s_at"   "955_at"    
## 

scoresInTerm(GOdata_score_MF, selected.terms)[1]
## $`GO:0098973`
## [1] 1.0000000 0.1708372 1.0000000 1.0000000 1.0000000 1.0000000
## 

scoresInTerm(GOdata_score_MF, selected.terms, use.names = TRUE)[1]
## $`GO:0098973`
##              32318_s_at                34160_at AFFX-HSAC07/X00351_3_at 
##               1.0000000               0.1708372               1.0000000 
## AFFX-HSAC07/X00351_3_st AFFX-HSAC07/X00351_5_at AFFX-HSAC07/X00351_M_at 
##               1.0000000               1.0000000               1.0000000 
##
  1. 选择相应的terms对基因及差异基因数目进行统计
termStat(GOdata_score_MF, selected.terms)
##            Annotated Significant Expected
## GO:0098973         6           0     1.51
## GO:0099106        32          12     8.04
## GO:0009055        46          11    11.56
## GO:0001104        45          13    11.31
## GO:0005161         5           2     1.26
## GO:0017160         7           3     1.76
## GO:0051536        16           2     4.02
## GO:0016866         6           3     1.51
## GO:0005509       136          45    34.18
## GO:0098772       510         146   128.19

3. 富集统计分析

topGO支持的统计分析分为3类

  • 根据基因数目进行的统计分析，只需提供一列基因名称就能进行统计分析，Fisher精确检验，超几何分布检验，二项分布检验都属于这个家族
  • 根据基因对应的分数或排序进行的检验，包括Kolmogorov-Smirnov检验（也称为GSEA，ks检验），Gentleman分类，t检验等
  • 根据基因表达数据进行统计检验，如Goeman全局检验等

topGOdata对象可以通过两种方式运行统计检验，第一种可以让用户自己定义统计检验过程（高级R用户），第二种更容易但也缺乏更多自定义的操作。

GO富集之topGO_第2张图片

注：weight01是weight和elim的混合算法，默认模式即为weight01

3.1 方式1：定义和进行统计检验

进行富集分析的主要函数是getSigGroups()，包括两个参数，第一个是topGOdata对象，第二个是groupStats类或他的衍生类，groupStats类及其子类的关系图如下：

GO富集之topGO_第3张图片

3.1.1 groupStats类

使用Fisher精确检验计算GO:0046961这个脂代谢term的富集程度，需要先定义所有基因，差异基因

goID <- "GO:0046961"
gene.universe <- genes(GOdata_score_MF)
go.genes <- genesInTerm(GOdata_score_MF, goID)[[1]]
go.genes
##  [1] "32444_at" "33875_at" "34889_at" "35770_at" "36028_at" "36167_at" "36994_at" "37367_at"
##  [9] "37395_at" "38686_at" "39326_at"

sig.genes <- sigGenes(GOdata_score_MF)

接下来就可以构建groupStats类了，classicCount类是groupStats的一个子类

my.group <- new("classicCount", testStatistic = GOFisherTest, name = "fisher", allMembers = gene.universe, 
    groupMembers = go.genes, sigMembers = sig.genes)

contTable(my.group)
##         sig notSig
## anno      4      7
## notAnno 970   2894

# 可以直接使用runTest函数对groupStats对象进行统计检验
runTest(my.group)
## [1] 0.2902583

testStatistic参数代表进行统计量计算的函数，GOFisherTest是topGO包定义的函数，能进行Fisher精确检验，用户能自定义该计算统计量的函数，name是注释信息

除了ClassicCount类，elimCount类也是groupStats的子类，随机排除25%的注释

set.seed(2018 - 4 - 25)
elim.genes <- sample(go.genes, length(go.genes)/4)
elim.group <- new("elimCount", testStatistic = GOFisherTest, name = "fisher_elim", allMembers = gene.universe, 
    groupMembers = go.genes, sigMembers = sig.genes, elim = elim.genes)
contTable(elim.group)
##         sig notSig
## anno      3      6
## notAnno 970   2894

# 可以直接使用runTest函数对groupStats对象进行统计检验
runTest(elim.group)
## [1] 0.1682705

注：groupStats类并不依赖于GO（由我们传入的参数即可知道不管是GO还是KEGG等其他类型的集合均可适用）

3.1.2 进行假设检验

如果只适用基因列表进行假设检验则构建classicCount或elimCount对象

test.stat <- new("classicCount", testStatistic=GOFisherTest, 
                 name="Fisher test")

resultFisher <- getSigGroups(GOdata_score_MF, test.stat)

resultFisher
## 
## Description: ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## Ontology: MF 
## 'classic' algorithm with the 'Fisher test' test
## 993 GO terms scored: 50 terms with p < 0.01
## Annotation data:
##     Annotated genes: 3875 
##     Significant genes: 974 
##     Min. no. of genes annotated to a GO: 5 
##     Nontrivial nodes: 905

如果同时适用score，则需构建classicScore或elimScore对象（如上图所示）

test.stat <- new("classicScore", testStatistic = GOKSTest, name = "KS test")
resultKS <- getSigGroups(GOdata_score_MF, test.stat)

resultKS
## 
## Description: ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## Ontology: MF 
## 'classic' algorithm with the 'KS test' test
## 993 GO terms scored: 65 terms with p < 0.01
## Annotation data:
##     Annotated genes: 3875 
##     Significant genes: 974 
##     Min. no. of genes annotated to a GO: 5 
##     Nontrivial nodes: 993 

test.stat <- new("elimScore", testStatistic = GOKSTest, name = "KS test elim")
resultKSElim <- getSigGroups(GOdata_score_MF, test.stat)

resultKSElim
## 
## Description: ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## Ontology: MF 
## 'elim' algorithm with the 'KS test elim : 0.01' test
## 993 GO terms scored: 32 terms with p < 0.01
## Annotation data:
##     Annotated genes: 3875 
##     Significant genes: 974 
##     Min. no. of genes annotated to a GO: 5 
##     Nontrivial nodes: 993

注意选择的class与检验方法的兼容性，如上图所示，weight不能与score相关的检验兼容，而与Fisher test兼容

test.stat <- new("weightCount", testStatistic = GOFisherTest, 
                 name = "Fisher test", sigRatio = "ratio")
resultFisherWeight <- getSigGroups(GOdata_score_MF, test.stat)
resultFisherWeight
## 
## Description: ALL data analysis Object modified on: 18-0425 
## Ontology: MF 
## 'weight' algorithm with the 'Fisher test : ratio' test
## 993 GO terms scored: 20 terms with p < 0.01
## Annotation data:
##     Annotated genes: 3875 
##     Significant genes: 974 
##     Min. no. of genes annotated to a GO: 5 
##     Nontrivial nodes: 905

3.2 P值是否校正的问题

注意检验所得p值为原始p值，未经过多重检验校正，不校正的原因如下：

  1. 在很多情况下，富集分析得到的p值的分布可能不太极端，在这些情况下FDR或FWER校正方法产生较为保守的p值，导致没有“显著”的p值，丢失重要的GO terms及相关信息，在这种情况下，研究者往往关注GO terms的排序，而不是它们是否有一个显著的FDR。
  2. 富集分析包括了多个步骤和许多假设，如对GO terms进行的Fisher精确检验。进行多重检验校正远远不足以控制误差率。
  3. 对elim和weight的检验方法来说，多重检验校正的方法变得更加不可靠，因为用这些方法就算的p值是依赖于相邻的GO term的，而多重检验校正的前提假设是这些检验都是独立的。

3.3 更高层面的统计检验（用户友好）

用runTest函数可以很快速的进行统计检验，统计方法的选择通过algorithm（默认为weigth01）和statistc参数决定，如

resultFis <- runTest(GOdata_score_MF, 
                     algorithm="classic",
                     statistic="fisher")

weight01.fisher <- runTest(GOdata_score_MF, 
                           statistic = "fisher")

weight01.t <- resultt<- runTest(GOdata_score_MF, 
                     algorithm="weight01",
                     statistic="t")

elim.ks <- resultt<- runTest(GOdata_score_MF, 
                     algorithm="elim",
                     statistic="ks")

可用的参数如下（也可以看上面的图），注意有些组合不兼容

whichTests()
## [1] "fisher"     "ks"         "t"          "globaltest" "sum"        "ks.ties"   

whichAlgorithms()
## [1] "classic"     "elim"        "weight"      "weight01"    "lea"         "parentchild"

4. 富集结果及可视化

4.1 topGOresult对象

toGOresult对象非常简单，只有p值或统计量（统称为score），score函数并没有对返回值进行排序

pvalFis <- score(resultFis)
head(pvalFis)
## GO:0000049 GO:0000149 GO:0000166 GO:0000175 GO:0000217 GO:0000287 
##  0.9383324  0.9779475  0.3904532  0.8241708  0.3247581  0.3125296

可用统计这些score的分布

hist(pvalFis, 100, xlab="p-values")
GO富集之topGO_第4张图片

score函数还有一个参数whichGO，可以指定GO ID

pvalWeight <- score(resultFisherWeight, whichGO = names(pvalFis))
head(pvalWeight)
## GO:0000049 GO:0000149 GO:0000166 GO:0000175 GO:0000217 GO:0000287 
##  0.9383324  0.9806822  0.7372081  0.8241708  0.3247581  0.3125296

可以看一下不同方法的结果相关性：

cor(pvalFis, pvalWeight)
## [1] 0.6590391

plot(pvalFis, pvalWeight, 
     xlab = "p-value classic", ylab = "p-value elim",
     pch = 19, cex = gSize, col = 1:2)
GO富集之topGO_第5张图片

也可以对结果进行简单统计（总共注释的基因，注释的差异基因，最少包含的基因数，包含差异基因的GO term）

geneData(resultFisherWeight)
##   Annotated Significant    NodeSize    SigTerms 
##        3875         974           5         905

4.2 汇总结果

使用GenTable函数可以对结果进行汇总，参数为toGOdata和toGOresult，及制定排序的列及包含的条目

allRes <- GenTable(GOdata_score_MF, classic = resultFis, 
                   KS = resultKS, weight = resultFisherWeight,
                   orderBy = "weight", 
                   ranksOf = "classic", topNodes = 20)
GO富集之topGO_第6张图片

4.3 分析单个GO term

最直观地查看某个GO term是否有差异基因富集的方法就是观察score的密度分布

## 选择第一个GO term
goID <- allRes[1, "GO.ID"]
print(showGroupDensity(GOdata_score_MF, goID, ranks=TRUE))
GO富集之topGO_第7张图片

如图所示，横坐标表示由score产生的排序位置，纵坐标表示密度

上图表示注释到该特定GO中的所有基因的密度分布，下图表示除了上图基因之外的其他基因的密度分布，该特定GO中的基因大多分布在p值较低的位置区域，而下方的图表示p值的分布基本都在一个比较均匀的水平，说明富集比较显著

另一个比较方便的功能是把该GO中的所有基因及其注释信息和p值汇总成表，可以使用whichTerms参数指定GO terms，如果有过个GO则返回一个含有dataframe的list，还可以传递file参数指定输出文件（注：只有该芯片有注释包时才能使用该函数，其余自定义的注释不能使用该函数）

gt <- printGenes(GOdata_score_MF, 
                 whichTerms = goID, 
                 chip = affyLib, 
                 numChar = 40)
GO富集之topGO_第8张图片

4.4 可视化GO层级结构

两个函数实现，一是showSigOfNodes，firstSigNodes表示指定的显著节点数目，useInfo表示每个节点的信息显示包括“def”（GOid及定义文字）和“all”（GOid定义文字，score和注释数目【包括该term的基因在总基因中国的数目，和该term的基因在差异基因中的数目】），其中显著富集的GO用长方形表示，黑色箭头代表is_a关系，红色箭头代表part_a关系，节点的颜色代表其显著性的程度。

showSigOfNodes(GOdata_score_MF, 
               score(resultFisherWeight), 
               firstSigNodes = 5, 
               useInfo = 'def')
GO富集之topGO_第9张图片

printGraph函数自动输出为pdf文件保存在当前目录，fn.prefix表示输出文件的前缀文字

printGraph(GOdata_score_MF, resultFis,
           firstSigNodes = 10,
           fn.prefix = "tGO",
           useInfo = "all", 
           pdfSW = TRUE)
GO富集之topGO_第10张图片

本次GO分析的缺陷：
1.对探针进行GO分析而不是基因名进行GO分析，这样会导致相应GO term的counts数目不正确，如一个探针对应多个基因的情况

  1. 可以通过构建限定level和证据级别的GO注释对象，从而限定level等级和证据等级进行富集分析

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  • nosql数据库技术与应用知识点 皆过客，揽星河 NoSQLnosql数据库大数据数据分析数据结构非关系型数据库
    Nosql知识回顾大数据处理流程数据采集(flume、爬虫、传感器)数据存储(本门课程NoSQL所处的阶段)Hdfs、MongoDB、HBase等数据清洗(入仓)Hive等数据处理、分析(Spark、Flink等)数据可视化数据挖掘、机器学习应用(Python、SparkMLlib等)大数据时代存储的挑战(三高)高并发(同一时间很多人访问)高扩展(要求随时根据需求扩展存储)高效率(要求读写速度快)
  • 2021-11-15 宙火
    我给宋小姐写了首诗，是我在课上因思恋宋小姐而写的。“自古多情是唐宋，从来双飞归巢燕。邻家小女相聘婷，常使春意荡漾我。不知单思可为爱，惟愿一心付之汝。”我拿给宋小姐看了，她说我写得很棒。我很开心，但又不是那么开心。宋小姐是回复我了，但也只是说我写得很棒，对我诗句中蕴藏的真切感情，不知道是真的没发现，还是装作没发现。但我不深究，只是这样，我就很开心了。我答应宋小姐，一天给她写一首诗。
  • 《我的青葱岁月之缘来是你》 第二章 迎新晚会 思源思缘思怨
    “怎么你也来了这里？”我愉快的问到，想着这是上天给的缘分吗？我还没去找他竟然就相遇了。那个让我开心的老乡。“你好，我也是舞蹈社的新人啊！”他说，笑起来回答我，眼睛弯弯的。“这么巧，我叫吴倩，你叫啥？”“我叫韩欢，你也是B市人吧，c中毕业的？”“我不是，我是f中的，不然肯定会认识你的”“是吗？以后多多关照了”他还冲我眨了眨眼睛。内心一阵悸动，这是……回到寝室，我兴奋的告诉我的室友这个事情，我再次觉得
  • 数据结构之哈希表 X同学的开始 数据结构数据结构散列表
    哈希表(散列表)出现的原因在顺序表中查找时，需要从表头开始，依次遍历比较a[i]与key的值是否相等，直到相等才返回索引i；在有序表中查找时，我们经常使用的是二分查找，通过比较key与a[i]的大小来折半查找，直到相等时才返回索引i。最终通过索引找到我们要找的元素。但是，这两种方法的效率都依赖于查找中比较的次数。我们有一种想法，能不能不经过比较，而是直接通过关键字key一次得到所要的结果呢？这时，
  • 插入表主键冲突做更新 a-john
    有以下场景： 用户下了一个订单，订单内的内容较多，且来自多表，首次下单的时候，内容可能会不全（部分内容不是必须，出现有些表根本就没有没有该订单的值）。在以后更改订单时，有些内容会更改，有些内容会新增。 问题： 如果在sql语句中执行update操作，在没有数据的表中会出错。如果在逻辑代码中先做查询，查询结果有做更新，没有做插入，这样会将代码复杂化。 解决： mysql中提供了一个sql语
  • Android xml资源文件中@、@android:type、@*、？、@+含义和区别 Cb123456 @+@?@*
    一.@代表引用资源 1.引用自定义资源。格式：@[package:]type/name android：text="@string/hello"   2.引用系统资源。格式：@android:type/name     android:textColor="@android:color/opaque_red"
  • 数据结构的基本介绍 天子之骄 数据结构散列表树、图线性结构价格标签
    数据结构的基本介绍 数据结构就是数据的组织形式，用一种提前设计好的框架去存取数据，以便更方便，高效的对数据进行增删查改。正确选择合适的数据结构，对软件程序的高效执行的影响作用不亚于算法的设计。此外，在计算机系统中数据结构的作用也是非同小可。例如常常在编程语言中听到的栈，堆等，就是经典的数据结构。   经典的数据结构大致如下：   一：线性数据结构 (1)：列表 a
  • 通过二维码开放平台的API快速生成二维码 一炮送你回车库 api
     现在很多网站都有通过扫二维码用手机连接的功能，联图网(http://www.liantu.com/pingtai/)的二维码开放平台开放了一个生成二维码图片的Api,挺方便使用的。闲着无聊，写了个前台快速生成二维码的方法。        html代码如下:(二维码将生成在这div下) ? 1  &nbs
  • ImageIO读取一张图片改变大小 3213213333332132 javaIOimageBufferedImage
    package com.demo; import java.awt.image.BufferedImage; import java.io.File; import java.io.IOException; import javax.imageio.ImageIO; /** * @Description 读取一张图片改变大小 * @author FuJianyon
  • myeclipse集成svn（一针见血） 7454103 eclipseSVNMyEclipse
                                     &n
  • 装箱与拆箱----autoboxing和unboxing darkranger J2SE
    4.2　自动装箱和拆箱 基本数据(Primitive)类型的自动装箱(autoboxing)、拆箱(unboxing)是自J2SE 5.0开始提供的功能。虽然为您打包基本数据类型提供了方便，但提供方便的同时表示隐藏了细节，建议在能够区分基本数据类型与对象的差别时再使用。 4.2.1　autoboxing和unboxing 在Java中，所有要处理的东西几乎都是对象(Object)
  • ajax传统的方式制作ajax aijuans Ajax
    //这是前台的代码 <%@ page language="java" import="java.util.*" pageEncoding="UTF-8"%> <% String path = request.getContextPath(); String basePath = request.getScheme()+
  • 只用jre的eclipse是怎么编译java源文件的？ avords javaeclipsejdktomcat
    eclipse只需要jre就可以运行开发java程序了，也能自动 编译java源代码，但是jre不是java的运行环境么，难道jre中也带有编译工具？ 还是eclipse自己实现的？谁能给解释一下呢问题补充：假设系统中没有安装jdk or jre，只在eclipse的目录中有一个jre，那么eclipse会采用该jre，问题是eclipse照样可以编译java源文件，为什么呢？ &nb
  • 前端模块化 bee1314 模块化
    背景： 前端JavaScript模块化，其实已经不是什么新鲜事了。但是很多的项目还没有真正的使用起来，还处于刀耕火种的野蛮生长阶段。   JavaScript一直缺乏有效的包管理机制，造成了大量的全局变量，大量的方法冲突。我们多么渴望有天能像Java（import），Python (import)，Ruby(require)那样写代码。在没有包管理机制的年代，我们是怎么避免所
  • 处理百万级以上的数据处理 bijian1013 oraclesql数据库大数据查询
    一.处理百万级以上的数据提高查询速度的方法：        1.应尽量避免在 where 子句中使用!=或<>操作符，否则将引擎放弃使用索引而进行全表扫描。         2.对查询进行优化，应尽量避免全表扫描，首先应考虑在 where 及 o
  • mac 卸载 java 1.7 或更高版本 征客丶 javaOS
    卸载 java 1.7 或更高 sudo rm -rf /Library/Internet\ Plug-Ins/JavaAppletPlugin.plugin 成功执行此命令后，还可以执行 java 与 javac 命令 sudo rm -rf /Library/PreferencePanes/JavaControlPanel.prefPane 成功执行此命令后，还可以执行 java
  • 【Spark六十一】Spark Streaming结合Flume、Kafka进行日志分析 bit1129 Stream
    第一步，Flume和Kakfa对接，Flume抓取日志，写到Kafka中 第二部，Spark Streaming读取Kafka中的数据，进行实时分析   本文首先使用Kakfa自带的消息处理（脚本）来获取消息，走通Flume和Kafka的对接 1. Flume配置 1. 下载Flume和Kafka集成的插件，下载地址：https://github.com/beyondj2ee/f
  • Erlang vs TNSDL bookjovi erlang
          TNSDL是Nokia内部用于开发电信交换软件的私有语言，是在SDL语言的基础上加以修改而成，TNSDL需翻译成C语言得以编译执行，TNSDL语言中实现了异步并行的特点，当然要完整实现异步并行还需要运行时动态库的支持，异步并行类似于Erlang的process（轻量级进程），TNSDL中则称之为hand，Erlang是基于vm(beam)开发，
  • 非常希望有一个预防疲劳的java软件, 预防过劳死和眼睛疲劳,大家一起努力搞一个 ljy325 企业应用
    　非常希望有一个预防疲劳的java软件，我看新闻和网站，国防科技大学的科学家累死了，太疲劳，老是加班，不休息，经常吃药，吃药根本就没用，根本原因是疲劳过度。我以前做java,那会公司垃圾，老想赶快学习到东西跳槽离开，搞得超负荷，不明理。深圳做软件开发经常累死人，总有不明理的人，有个软件提醒限制很好，可以挽救很多人的生命。 相关新闻： （1）IT行业成五大疾病重灾区：过劳死平均37.9岁
  • 读《研磨设计模式》-代码笔记-原型模式 bylijinnan java设计模式
    声明： 本文只为方便我个人查阅和理解，详细的分析以及源代码请移步 原作者的博客http://chjavach.iteye.com/ /** * Effective Java 建议使用copy constructor or copy factory来代替clone()方法： * 1.public Product copy(Product p){} * 2.publi
  • 配置管理---svn工具之权限配置 chenyu19891124 SVN
    今天花了大半天的功夫，终于弄懂svn权限配置。下面是今天收获的战绩。 安装完svn后就是在svn中建立版本库，比如我本地的是版本库路径是C:\Repositories\pepos。pepos是我的版本库。在pepos的目录结构 pepos    component    webapps 在conf里面的auth里赋予的权限配置为 [groups]
  • 浅谈程序员的数学修养 comsci 设计模式编程算法面试招聘
                                     浅谈程序员的数学修养
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    BULK COLLECT 子句会批量检索结果，即一次性将结果集绑定到一个集合变量中，并从SQL引擎发送到PL/SQL引擎。通常可以在SELECT INTO、 FETCH INTO以及RETURNING INTO子句中使用BULK COLLECT。本文将逐一描述BULK COLLECT在这几种情形下的用法。     有关FORALL语句的用法请参考：批量SQL之 F
  • Linux下使用rsync最快速删除海量文件的方法 dongwei_6688 OS
    1、先安装rsync：yum install rsync 2、建立一个空的文件夹：mkdir /tmp/test 3、用rsync删除目标目录：rsync --delete-before -a -H -v --progress --stats /tmp/test/ log/这样我们要删除的log目录就会被清空了，删除的速度会非常快。rsync实际上用的是替换原理，处理数十万个文件也是秒删。
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    Yii cValidator主要用法分析：  yii验证rulesit 分类： Yii yii的rules验证 cValidator主要属性 attributes ,builtInValidators,enableClientValidation,message,on,safe,skipOnError  
  • 基于vagrant的redis主从实验 dcj3sjt126com vagrant
    平台: Mac 工具: Vagrant 系统: Centos6.5 实验目的: Redis主从   实现思路 制作一个基于sentos6.5, 已经安装好reids的box, 添加一个脚本配置从机, 然后作为后面主机从机的基础box   制作sentos6.5+redis的box   mkdir vagrant_redis cd vagrant_
  • Memcached(二)、Centos安装Memcached服务器 frank1234 centosmemcached
    一、安装gcc rpm和yum安装memcached服务器连接没有找到，所以我使用的是make的方式安装，由于make依赖于gcc，所以要先安装gcc 开始安装，命令如下，[color=red][b]顺序一定不能出错[/b][/color]： 建议可以先切换到root用户，不然可能会遇到权限问题：su root 输入密码...... rpm -ivh kernel-head
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    Given a sorted linked list, delete all duplicates such that each element appear only once. For example,Given 1->1->2, return 1->2.Given 1->1->2->3->3, return&
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    在JDK1.5之前的单例实现方式有两种(懒汉式和饿汉式并无设计上的区别故看做一种)，两者同是私有构 造器，导出静态成员变量，以便调用者访问。 第一种 package singleton; public class Singleton { //导出全局成员 public final static Singleton INSTANCE = new S
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     Java定时任务总结  一.从技术上分类大概分为以下三种方式：  1.Java自带的java.util.Timer类，这个类允许你调度一个java.util.TimerTask任务;   说明：    java.util.Timer定时器，实际上是个线程，定时执行TimerTask类 &
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