乙烯信号简史 | 三重反应

我们现在对乙烯信号转导通路的了解,大部分都是以模式植物拟南芥为材料,进行突变体筛选,再结合遗传学分析所得到的。既然要进行突变体筛选,就需要建立一套准确且高效的系统,说得通俗一点,就是要选择一种好的表型为标准,建立一套可靠的体系。这种表型不仅要非常明显,容易分辨,而且还要非常稳定,可遗传。拟南芥的“三重反应”就是这样一种非常理想的表型。

1.双子叶植物的三重反应

最早的”三重反应“,是人们在豌豆黄化苗中观察到的。早在一百多年前,有人就注意到,暴露在照明气中的豌豆黄化苗会表现出一种非常奇怪的生长状态:上胚轴变粗,变短,并且呈现出放射状的横向生长。1901年植物生理学家Dimitry Neljubow首次阐明,豌豆黄化苗的“三重反应”是由乙烯导致的。由于“三重反应”对乙烯非常敏感,即使在极微量的情况下同样会出现非常明显的表型,还存在剂量效应,随着乙烯浓度的增加,表型也会增强。因此,“三重反应”很快就被应用到了乙烯的生物学测定中。

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豌豆黄化苗的“三重反应”

随后,科学家们逐渐发现,许多双子叶植物都有类似的“三重反应”表型,双子叶模式植物拟南芥当然也不例外。当用乙烯处理拟南芥黄化苗时,根和胚芽鞘的伸长受到抑制,胚芽鞘和根横向加粗,并且顶端的弯钩明显加剧。如果把空气中正常生长的黄化苗比作“高富帅”的话,那发生三重反应的黄化苗就是名副其实的“矮穷矬”了。

由于拟南芥的“三重反应”表型非常明显,容易区分,并且观察周期短,一般拟南芥萌发三天左右即可进行表型的观察和统计。所以,科学家们以拟南芥为实验材料,进行了大规模的乙烯反应突变体的筛选,并结合遗传学分析,已经构建了一条线性的乙烯信号转导通路模型。除此之外,还揭示了乙烯和其他植物激素繁杂的互作网络。具体内容,后续文章会仔细介绍。

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拟南芥的“三重反应”

2.单子叶植物的双重反应

在2013年以前,我们对植物乙烯信号转导通路的了解,还只是局限在以模式植物拟南芥为代表的双子叶植物中,对单子叶植物的乙烯信号通路了解的还不多。究其原因,主要是因为没有建立一个有效的系统,进行单子叶植物乙烯反应表型的鉴定和乙烯反应突变体的筛选。

2013年中科院遗传发育所张劲松课题组在Molecular Plant发表了一篇题为Identification of Rice Ethylene-Response Mutants and Characterization of MHZ7/OsEIN2 in Distinct Ethylene Response and Yield Trait Regulation的文章,首次报道了一种水稻乙烯反应表型鉴定和突变体筛选的体系,并使用该体系筛选到了一系列乙烯反应突变体(“猫胡子”)。对这些突变体的研究,已经初步构建出了水稻中乙烯信号转导的工作模型。由于本文的第一作者马彪老师在“猫胡子”突变体筛选和功能鉴定中的突出贡献,因此被我们戏称为“猫胡子之父”。

和双子叶植物具有相对一致的“三重反应”不同,单子叶植物黄化苗对乙烯的反应表现出不同的情况。当用乙烯处理单子叶植物小麦、高粱、玉米以及模式植物二穗短柄草时,黄化苗根和胚芽鞘的生长都受到明显抑制,这与乙烯对双子叶植物生长的影响相似。而对于水稻,胚芽鞘的生长受乙烯促进,根的生长受乙烯抑制。我们将乙烯对单子叶植物胚芽鞘和根生长的影响称为“双重反应”。由于水稻特殊的半水生生活环境,其对乙烯的反应比较特殊。这也说明乙烯在水稻适应特殊的生长环境过程中发挥了重要作用,也暗示着水稻中可能存在着乙烯信号转导的新机制。

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单子叶植物的“双重反应”

【参考文献】

Merchante, C., & Stepanova, A. N. (2017). The Triple Response Assay and Its Use to Characterize Ethylene Mutants in Arabidopsis.Ethylene Signaling: Methods and Protocols, 163-209.

Neljubow D (1901) über die Horinzontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderer Pflanzen. Beih Bot Zentralb 10:128–139.

Hao, D., Sun, X.,Ma, B.,Zhang, J.& Guo, H.(2017). Ethylene.Hormone Metabolism and Signaling in Plants. Academic Press.203-241.

Ma, B., He, S. J., Duan, K. X., Yin, C. C., Chen, H., Yang, C., ... & Zhang, W. K. (2013). Identification of rice ethylene-response mutants and characterization of MHZ7/OsEIN2 in distinct ethylene response and yield trait regulation.Molecular plant,6(6), 1830-1848.

Yang, C., Lu, X., Ma, B., Chen, S. Y., & Zhang, J. S. (2015). Ethylene signaling in rice and Arabidopsis: conserved and diverged aspects. Molecular plant, 8(4), 495-505.

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