Muir2005 竞争

1. Muir WM. Incorporation of competitive effects in forest tree or animal breeding programs. Genetics. 2005;170:1247–59.

驯化植物或动物之间的竞争可以对林分或农场的产量具有显着的负面影响。通常的定量遗传模型忽略了这些竞争性相互作用，并且可能导致严重不正确的育种决定和蜱螨动物健康。给这个问题的一般解决方案，对于森林树育种或动物，使用混合模型方法（BLUP）用于分离对个体自己的基因（直接效应）和来自竞争个体的表型的影响关联效应），从而允许对那些效果的最佳索引选择。生物验证基于选择6周重量的两行日本鹌鹑;一条线仅选择直接效应（D-BLUP），而另一条线在直接效应和关联效应（C-BLUP）的最佳指数上选择。在23个选择循环中的结果显示C-BLUP对选择产生显着的阳性反应（b = 0.52 +/- 0.25g /孵育），而D-BLUP产生非显着的阴性反应（b = -0.10 +/- 0.25g /孵化）。方法间死亡率百分比的回归显着不同，C-BLUP（b = -0.06 +/- 0.15死亡/孵化）和D-BLUP（b = 0.32 +/- 0.15死亡/孵化）。这些结果表明，没有关联效应的传统D-BLUP方法不仅对选择的反应是有害的，而且损害了动物的健康。响应的差异表明，竞争效应可以包括在育种程序中，而不测量新的性状，使得育种程序的成本不需要增加。

---

开发了关于育种选择方法的理论，其中大多数当前的植物和动物通常忽略个体之间的竞争性相互作用，特别是一个个体的基因对其他个体的表现的影响。在植物中，这种相互作用由于竞争有限的资源例如光，水和营养物而降低生长和产量。在牲畜饲养中，这种相互作用不仅降低生长和生产力，而且可能导致伤害和死亡，从而引起人们对当前选育项目对动物福利的影响的关注，这是一个越来越重要的问题。关联效应被定义为动物之间的相互作用，并且可以归因于多种因素，包括：对有限资源的竞争，社会优势和啄食秩序;错误的进食行为，如鸡的一些类型的羽毛和排气啄食（Craig和Muir 1996）;和在极端情况下，在水产养殖中常见的同类相食（Kestemont et al。2003）。 Falconer（1981）简要提到了竞争对亲属之间相似性的影响，并指出类内的相关性可以通过竞争降低甚至变为负值。 Falconer（1981，第146页）的结论是：“竞争是植物中的一个重要因素，往往使同胞相关性基本无意义，特别是与产量相关的字符。”如果同胞之间的相关性无意义，例如最佳线性无偏预测（BLUP）（Henderson 1985; Sorensen和Kennedy 1986; Lynch和Walsh 1998;及其中的参考文献）也将大大减少或消除。不幸的是，几乎没有（如果有的话）受控的选择实验，其中BLUP的相对效率实际上已经与质量选择相比较。许多早期实验未能证实BLUP：简单版本的索引选择（单个性状，来自有限相关物的组合信息）相对于大规模选择（Kinney等人1970; Doo little等人1972; Wilson 1974; Campo和Tagarro 1977; Garwood和Lowe 1979,1980; Perezenciso和Toro 1992）。在这些实验的一些中，例如Wilson（1974），指数选择比质量选择更差。一个可能的解释是与增加选择指数程序的准确性相关的近交率增加（Quinton和Smith 1995; Muir 1997）。另一个可能的解释是竞争是一个因素，不仅消除了使用指数的任何优势，而且实际上是一个损害。在森林树育种中，Wright（1977）理论上证明了，对于竞争效应，选择将导致非线性响应，并且在达到平台之前逐渐变得不那么有效，超过选择将是有害的。竞争性相互作用也是其他植物的重要变异来源。 Denison et al。 （2003）得出结论，未来作物产量的遗传改良将涉及个体竞争力和植物群落的集体绩效之间的权衡。在管理技术用于减轻竞争性相互作用的结果（例如家禽的喙修剪和昏暗照明以及猪的尾部对接）的情况下，降低效率可能不明显。如果停止这种做法，由于对动物福利的关注，如欧洲的情况（理事会指令1998,1999），那么社会互动成为选择反应的重要部分。如果这种选择方案增加动物的痛苦和死亡率，它们可能被欧盟委员会（1998年指导委员会）根据指令20，“自然或人工育种或育种程序，导致或可能造成任何的有关动物不得实施。“和指令21，”除非根据其基因型或表型合理地预期动物不能用于养殖目的，否则它可以保持没有有害作用其健康或福利“，并在其他地方造成伦理问题。 Craig和Muir（1996）证实了这一关注，他们观察到，与未选择的对照相比，一个商业鸡舍家禽层进行连续选择以增加产蛋量，对于鸡蛋产量和存活率来说是最好的或最差的，如果鸟不被修剪，并分别安置在单或多鸟笼中。目前，改善动物福利的唯一明显替代方案是管理相关的，包括降低住房密度，消除某些类型的住房，并在某些情况下返回自由放养饲养。这样的管理实践是非常低效的，忽略了可以改变动物行为的另一种可能性，使得可以利用强化管理实践而不损害动物健康。然而，很少有研究进行评估是否可以改善动物的性能和福利的选择。本文的目的是检查和比较在植物和动物育种计划中纳入竞争性相互作用的替代方法。比较是基于理论，模拟和使用日本鹌鹑的生物学实验。
理论扩展遗传模型：Griffing（1967）开发了一个理论框架，以适应互动基因型在育种计划中。 Griffing（1967）认识到，通过竞争，给定基因型的通常的基因模型必须扩展到不仅包括其自身基因的直接作用，而且包括作为群体中其他基因型的社会贡献。为了适应联想效应，Griffing（1967）扩展了概念生物模型，不仅包括动物自身基因的直接效应，还包括群体中其他基因类型的关联贡献。使用扩展模型，对于大小为n的随机组，Griffing（1967）显示在存在相互作用的基因型的情况下，来自个体记录的选择的平均值的预期变化是其中n是组大小，是表型标准偏差是标准化选择差，d 2是直接效应的加性遗传方差，ad是直接效应和关联效应之间的加性遗传协方差。如果直接效应和联想效应之间的协方差是负的，如对于有限资源的竞争会发生的那样，则基于个体绩效的选择可以对平均值具有相反的影响;即，正选择将减少而不是增加平均值。该结果导致对个体具有阳性直接优势的基因对该组的其他成员的记录具有负相关效应。相反，如果将组定义为选择单位，则对于大小为n的组，（2）其中gr表示i并且与组平均值相关，并且2a是关联效应的加性遗传方差。在这种情况下总是积极的。因此，将选择从个体记录转移到群组的平均值确保群体平均值不会降低。随着组大小的增加，关联效应将在确定选择的序列中起越来越重要的作用，这意味着即使在弱竞争条件下，也可能发生对选择的负响应。这一结果由Muir（1996）通过实验显示，使用家禽层，其中基因型与组大小的相互作用发生在单鸟笼和九鸟笼之间，而不是在单鸟笼和四鸟笼之间发生，密度保持不变。组选择：术语组选择有许多不同的含义，并引发了许多争论。威尔逊（1983，第159页）的结论是，在20世纪60年代，“群体选择与拉马尔基主义相比，是进化理论中最令人。目的思想。”争论部分是语义学的问题。一些人称为团体或亲属选择（Hamilton 1964; Wynne Edwards 1986）实际上是选择个体对那些有利于群体的个体。其他人称为群体选择是在群体之间选择，其中整个群体是根据群体作为一个整体的绩效来选择或挑选的。争论源自第一个定义，或者威尔逊（Wilson，1983，第162页）指出“如果自然选择有利于离开最后代的个人，那么受益于自己而牺牲他人的个人应该是非常适合的。那些有利于其他人的人，大概要花费一些费用自己，就会被选中，好像他们有坏的眼睛或有缺陷的牙齿。“另一方面，真正的群体选择要求将自然种群细分为该选择可以在这些组中。梅纳德 - 史密斯（Maynard-Smith，1976）建议，“群体选择”一词仅限于群体是选择单位的情况。为了清楚起见，术语组选择此后用于指代在组中作为选择单元的选择。关于群体选择在进化中的作用的争论仍然存在，因为群体水平适应需要在替代群体中自然选择，但是其他人认为群体内的选择将与群体之间的选择相反（Williams 1966）。进一步的争论存在于这样的分组是否实际上发生在自然界中，迁移频繁发生在组之间（Wilson 1983）。虽然这些争论对进化生物学家感兴趣，但对于植物和动物育种者来说，它们没有相同的相关性，因为育种者控制组大小，结构和交配系统。 Wade（1976，1977），利用红面粉甲虫（Tri- bolium castaneum），是第一个经验性地证明随机形成的组的组选择的有效性。 Wade（1976,1977）选择组中增加或减少组内产生的成年人数，发现选择在两个方向都有效，证实亲代组对于选择组是有效的，因此也是确认的Griffing的理论预测（1967）。将个体与群体选择进行比较的第一个实验是Goodnight（1985）的研究，其显示拟南芥的叶面积对群体反应而不是个体选择。实验室昆虫的几个其他实验也已经清楚地证明了群体选择提高存活的能力（Wade 1976,1977,1978; McCauley和Wade 1980; Wade和Mccauley 1980; Craig 1982）。 Griffing（1976a，b）后来表明，在理论上，群体选择变得更有效率，因为群体内的平均关系增加。 Muir（1996）使用家禽层报告了由相关个体组成的组（半同胞家族）的第一次选择实验。 Muir（1996）报道，在多个鸟笼中产生的一年生卵量的六代选择之后，与未选择的对照也存在于多鸟笼中相比，所选择的品系的年死亡率百分比（更温和的， ，KGB）从第一代的68％降至第六代的8.8％，这与单鸟笼中未选择的对照（C）相似（9.1％）。 Craig和Muir（1996）将选择的和对照品系与商业品系Dekalb XL（DXL）在第7代中进行比较，母鸡再次安置在单个或12鸟笼中，并且在与前几代相同的管理条件下，除了死亡的鸟被同一线的鸟取代。测量从20至58周龄。在单鸟笼中，对于DXL而言，对于每只母鸡的鸡蛋的表现，每鸡的每日蛋重，鸡蛋重量和蛋质量显着大于对于KGB系的KGB系，这又大于C系。所有三条线的死亡率为零。然而，在12鸟笼中，观察到性能的反向排名，其中KGB品系优于DXL品系，每鸡舍的鸡蛋，鸡蛋量和鸡蛋/天。最显着的差异是死亡率。 DXL系在58周龄时与具有20％的KGB系和具有54％死亡率的C相比具有89％的死亡率。与DXL的比较是特别重要的，因为该线路构成用于建立从其建立KGB线的控制线路的资源之一。 DXL系列是基于单个鸟的性能提高生产力的连续选择。这些比较表明，当不存在竞争性相互作用时，如在单鸟笼中，对个体生产力的连续选择将提高生产力，但是可能导致对组选择的负面反应。这些结果还证明了经典的基因型环境相互作用。这种相互作用是由Griffing（1967）的理论和Williams（1966）的论点预测的，其中群体适应需要群体选择，个体适应将对群体的适应。组选择的替代：Griffing（1969）表明，组选择不会对信息进行最佳地加权以获得组性能中的最大遗传增益，并且是低效的，特别是如果组由随机个体组成。通过形成非随机组的相关个体可以获得提高的效率。然而，为了取得最佳进展，Griffing（1969）得出结论，需要一个指数。组选择完全基于组间变化和忽略组内变化。根据经典选择指数理论，最优指数将根据遗传参数的方差 - 协方差结构分离直接和相关效应和权重。当时格里芬的（1969）指数不能实施，因为方法不可用于估计遗传参数，需要制定指数或分离每个人的直接和联想效应。本研究的目的是提出估计必要的遗传参数的方法，估计每个个体的直接和相关的影响，最后证明指数方法的有效性，作为组选择的替代方法，生物学实例使用鹌鹑。距离竞争：首先考虑林业的应用，因为这个例子代表了这种方法的最一般的应用。显然植物没有社会成分，只有有限的资源竞争。假设三棵树彼此邻近地存在，如图1所示，具有表型Y1，Y 2和Y3，以及树1和树2之间的距离d 21以及树1和树31之间的距离d31。假设植物之间的竞争程度是距离的一些功能。在不丧失一般性的情况下，假定植物在所有方向上都具有同等良好的竞争力，植物的正下方具有最大强度，并且通过距离的平方（或某些其他待确定的函数）减少;即收集的营养物和资源与叶和根的密度成比例，通过树的分支性质从中心几何地减少。竞争效应减少的实际速率可能因物种而不同，应通过实验验证。因此，树i对树j的影响是成比例的