莎士比亚十四行诗中有这样一段:
若我这笨重肉体如轻灵思想,
则山重水复难挡我振翅高翔,
我将视天涯海角如咫尺之隔,
不远鸿途万里孤飞到你身旁。
此刻,我的双足所立的处所,
虽与你远隔千山,又有何妨,
我只要一想到你栖身的地方,
电疾般的思想便会穿洲过洋。
但可叹我并非是空灵的思绪,
能腾跃追随你行踪越岭跨江,
我只是水土塑成的凡胎肉体,
唯有用浩叹伺奉蹉跎的时光。
唉,无论土和水于我都毫无补点
它们只标志哀愁,令我泪飞如间
If the dull subsance of my flesh were thought,
Injurious disance should not stop my way,
For then despite of space I would be brought,
From limits far remote, where thou dost stay.
No matter then,although my foot did stand
Upon the farthest earth removed from thee,
For nimble thought can jump both sea and land
As soon as think the place where he would be.
But ah, thought kills me that Iam not thought,
To leap large lenghs of miles when thou art gone,
But that so much of earth and water wrought,
I must attend time's leisure with my moan,
Receiring naught by elements so slow
But heavy tears, badges of either's woe.
Saying
很多时候,即时的反应或一时冲动更符合本真的自我。如同莎翁诗中描述的那般,在爱情来临时,即便短短一撇亦能生出无穷力量,想要去接近。在这一过程中感知觉传入大脑皮层,皮层迅速地分析信息,身体随之趋于行动去靠近。有这样一类人,面对所爱时,会不由自主的想要肢体接触。意识,在这样的情况下是趋于无作为的;如若真实,这便是世间最美好的事情了。
但,被具象化(语言化)的意识,在成长的过程中,会逐渐占领人。身体最终会更多的被意识控制。这与理性应该有着本质差别。因于人的独立性与个性,每一个人当形成自身的观念体系,由此而支配身体行为。否则,理性便成了普世价值观虚伪的外衣,感性被欲望迷惑或被所谓的理性扼杀。这一定是悲哀的。
然,今天的主题不是爱情,也不是意识,同样也不是理性或感性,而是神经系统的运动传导通路——感知到行为需经历的最后一条路。
运动传导通路
运动传导通路是指从大脑皮质至躯体运动效应器和内脏活动效应器的神经联系。从大脑皮质至躯体运动效应器(骨骼肌)的神经通路,称为躯体运动传导通路,包括锥体系和锥体外系。从大脑皮质至内脏活动效应器(心肌、平滑肌、腺体等)的神经通路,为内脏运动传导通路。
锥体系
锥体系(pyramidal system)由上运动神经元和下运动神经元两级神经元组成。
上运动神经元:
上运动神经元(upper motor neuron)为位于大脑皮质的传出神经元。
由位于中央前回和中央旁小叶前半部的巨型锥体细胞(也称为Betz细胞)和其他类型锥体细胞以及位于额、顶叶部分区域的锥体细胞组成。上述神经元的轴突组成锥体束 (pyramidal tract)经内囊下行,其中,下行至脊髓的纤维束称皮质脊髓束; 止于脑干内一般躯体和特殊内脏运动核的纤维束称为皮质核束。
下运动神经元:
下运动神经元
(lower motor neuron)为脑神经中一般躯体和特殊内脏运动核及脊髓前角运动神经元,其胞体和轴突构成传导运动通路的最后公路(final common pathway)。
(一)皮质脊髓束
皮质脊髓束(corticospinal tract)由中央前回上、中部和中央旁小叶前半部等处皮质的锥体细胞轴突集中而成,下行经内囊后肢的前部、大脑脚底中3/5的外侧部和脑桥基底部至延髓锥体。
在锥体下端,约75% -90%的纤维交叉至对侧,形成锥体交叉。交叉后的纤维继续于对侧脊髓侧索内下行,称皮质脊髓侧束,此束沿途发出侧支,逐节终止于前角运动神经元(可达骶节),主要支配四肢肌。
在延髓锥体交叉处,皮质脊髓束中小部分未交叉的纤维在同侧脊髓前索内下行,称皮质脊髓前束,该束仅达上胸髓节段,并经白质前连合逐节交叉至对侧,终止于前角运动神经元,支配躯干和四肢骨骼肌的运动。
中枢运动控制系统是以等级性的方式组构的,前脑处于最高水平,而脊髓则位于最低水平。将运动控制系统的等级分为三个水平是有帮助的中枢运动控制系统的最高水平以新皮层的联合皮层和前脑基底神经节为代表,负责运动的战略(strategy ),即确定运动的目标和达到目标的最佳运动策略;中间水平以运动皮层和小脑为代表,负责运动的战术(tactics),即肌肉收缩的顺序.运动的空间和时间安排,以及如何使运动平滑而准确地达到预定的目标;最低水平以脑干和脊髓为代表,负责运动的执行(execution).即激活那些发起目标定向性运动的运动神经元和中间神经元池,并对姿势进行必要的调整。
皮质脊髓前束中有一部分纤维始终不交叉而止于同侧脊髓前角运动神经元,主要支配躯干肌。
所以,躯干肌是受两侧大脑皮质支配,而上、下肢肌只受对侧支配,故一侧皮质脊髓束在锥体交叉以上部位受损,主要引起对侧肢体瘫痪,躯干肌运动不受明显影响;在锥体交叉以下部位受损,主要引起同侧肢体瘫痪。
实际上,皮质脊髓束只有10% ~20%的纤维直接终止于前角运动神经元,以单突触联系,直接止于前角内支配四肢肌的运动神经元其他大部分纤维须经中间神经元与前角细胞联系,使一部分肌肉兴奋,另一部分拮抗肌抑制,协调完成运动。
(二)皮质核束
皮质核束(corticonuclear tract)又称皮质脑干束,主要由中央前回下部的锥体细胞的轴突聚集而成,下行经内囊膝至大脑脚底中3/5的内侧部,由此向下陆续分出纤维,大部分终止于双侧脑神经运动核(动眼神经核、滑车神经核、展神经核、三叉神经运动核、面神经核支配上部面肌的神经细胞群、疑核和副神经脊髓核),这些核发出的纤维依次支配眼球外肌、咀嚼肌、面表情肌上部、咽喉肌、胸锁乳突肌和斜方肌。
皮质核束的小部分纤维完全交叉至对侧,终止于面神经核支配下部面肌的神经细胞群和舌下神经核二者发出的纤维分别支配对侧面部眼裂以下的面肌和舌肌。
因此,除支配面下部肌的面神经核和舌下神经核只接受单侧(对侧)皮质核束支配外,其他脑神经运动核均接受双侧皮质核束的纤维。
一侧上运动神经元损伤,可产生对侧眼裂以下的面肌和对侧舌肌瘫痪,表现为病灶对侧鼻唇沟消失,口角低垂并向病灶侧偏斜,流涎, 不能做鼓腿、露齿等动作,伸舌时舌尖偏向病灶对侧,称为核上瘫(supranuclear paralysis)。
一侧面神经核的神经元损伤,可致病灶侧所有的面肌瘫痪,表现为额纹消失,眼不能闭合,口角下垂,鼻唇沟消失等;一侧舌下神经核的神经元损伤,可致病灶侧全部舌肌瘫痪,表现为伸舌时舌尖偏向病灶侧,两者均为下运动神经兀损伤,故统称为核下瘫(infranuclear paralysis) 。
锥体系的任何部位损伤都可引起其支配区的随意运动障碍,导致瘫痪。
损伤可分为两类。
1.
上运动神经元损伤
指脊髓前角运动神经元和脑神经运动核以上的锥体系损伤,即锥体细胞或其轴突组成的锥体束的损伤表现为:
①随意运动障碍;
②肌张力增高,故称为痉挛性瘫痪(硬瘫),这是由于上运动神经元对下运动神经元的抑制作用丧失的缘故(脑神经核上瘫时肌张力增高不明显),但早期肌萎缩不明显(因未失去下运动神经元对肌的支配);
③深反射亢进
(因失去高级控制),浅反射(如腹壁反射、提睾反射等)减弱或消失(因锥体束的完整性被破坏);
浅反射
刺激皮肤或粘膜引起的反应称浅反射。
深反射
刺激骨膜、肌腱引起的反应称为深反射。
④出现病理反射(如Bahiaski征阳性:刺激足底时,趾向背面屈曲,其他4趾分开,为锥体束损伤的典型症状之一)等,因锥体束的功能受到破坏所致。
2.下运动神经元损伤
指脑神经运动核和脊髓前角运动神经元以下的锥体系损伤,即脑神经运动核和脊髓前角运动神经元以及它们的轴突(脑神经和脊神经)的损伤。
表现为因失去神经直接支配所致的随意运动障碍,肌张力降低,故又称为弛缓性瘫痪(软瘫)。由于神经营养障碍,还导致肌萎缩。因所有反射弧的传出部分均中断,故浅反射和深反射都消失,也不出现病理反射。
锥体外系
锥体外系(extrapyramidal system )是指锥体系以外、影响和调控躯体运动的所有传导通路, 由多级神经元组成,其结构十分复杂,包括大脑皮质(主要是躯体运动区和躯体感觉区)、纹状体、背侧丘脑、底丘脑、中脑顶盖、红核、黑质、脑桥核、前庭核、小脑和脑干网状结构等以及它们的纤维联系。
锥体外系的纤维最后经红核脊髓束、网状脊髓束等中继,下行终止于脑神经运动核和脊髓前角运动神经元。在种系发生上,锥体外系是较古老的结构,从鱼类开始出现,在鸟类成为控制全身运动的主要系统。但到了哺乳类,尤其是人类,由于大脑皮质和锥体系的高度发达,锥体外系主要是协调锥体系的活动,二者协同完成运动功能。
人类锥体外系的主要功能是调节肌张力、协调肌肉活动、维持体态姿势和习惯性动作(例如走路时双臂自然协调地摆动)等。
锥体系和锥体外系在运动功能上是互相依赖不可分割的一个整体,只有在锥体外系保持肌张力稳定协调的前提下,锥体系才能完成一切精确的随意运动,如写字、刺绣等;而锥体外系对锥体系也有一定的依赖性,锥体系是运动的发起者,有些习惯性动作开始是由锥体系发起,然后才处于锥体外系的管理之下,如骑车、游泳等。
主要的锥体外系通路
(一)皮质-新纹状体-背侧丘脑-皮质环路
该环路对发出锥体束的皮质运动区的活动有重要的反馈调节作用。
(二) 新纹状体-黑质环路
自尾状核和壳发出纤维,止于黑质,再由黑质发出纤维返回尾状核和壳。黑质神经细胞能 产生和释放多巴胺,当黑质病变后,使纹状体内的多巴胺含量降低,是Parkinson病(震颤麻痹) 的重要病理变化之一。
(三) 苍白球-底丘脑环路
苍白球发出纤维止于底丘脑核,后者发出纤维经同一途径返回苍白球,对苍白球发挥抑制 性反馈作用。一侧底丘脑核受损,丧失对同侧苍白球的抑制,对侧肢体出现大幅度颤搐。
(四) 皮质-脑桥-小脑-皮质环路
此环路是锥体外系中的重要反馈环路之一,人类最为发达。由于小脑还接受来自脊髓的本体感觉纤维,因而能更好地协调和共济肌肉运动。上述环路的任何部位损伤,都会导 致共济失调,如行走瞒跚和醉汉步态等。
锥体外系部分机制目前仍未被阐明,可查阅相关文献获取更多信息。
图片来源见水印
参考书籍:
格氏解剖学第39版
系统解剖学
神经探索脑